2.1. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ РЕГУЛЯТОРНЫХ
МЕХАНИЗМОВ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ
Древнейшая форма взаимодействия между клетками
многоклеточных органов — химическое влияние, осуществляющееся
посредством продуктов обмена веществ, которые выделяются в жидкости организма.
В этом случае все многообразие физиологически активных соединений, образующихся
в процессе жизнедеятельности органов, тканей и клеток, включая продукты распада
белков, углекислый газ, электролиты и др., лежит в основе гуморальных механизмов
связи между органами.
Межклеточное (креаторное) взаимодействие через
микроокружение тканей — один из наиболее эволюционно старых способов регуляции
в организме. Оно осуществляется макромолекулами, несущими информацию,
необходимую для регулирования внутриклеточного синтеза определенных молекул
белка для обеспечения дифференцировки, роста, развития и объединения клеток в
ткани. К веществам, обеспечивающим такого рода местную гуморальную регуляцию,
можно отнести кейлоны — белки или гликопротеиды, способствующие
подавлению деления клеток и синтеза ДНК. Возможно, нарушение креаторных связей
обусловливает патогенез опухолевого роста и других заболеваний.
Местные регуляторные эффекты метаболитов неспецифичны и
сводятся к регуляции обменных процессов и функции органов — источников их
возникновения. Так, избыток молочной и пировиноградной кислоты при интенсивной
мышечной работе угнетает сократительную способность мышц и в то же время
приводит к увеличению в них кровотока (рабочей гиперемии), интенсификации метаболизма
этих недоокисленных продуктов.
Гуморальные связи, общие и для мира животных, и для
растений, характеризуются рядом особенностей. Во—первых, относительно медленным
распространением химического вещества. Во—вторых, отсутствием точного адреса,
по которому следует соединение, поступающее в кровь, лимфу или тканевую
жидкость. Его действие не локализовано, не ограничено определенным местом и,
следовательно, диффузно. И наконец, в—третьих, малой надежностью связи,
поскольку вещество высвобождается в малых количествах и обычно быстро
разрушается или выводится из организма.
Кроме того, физиологически активные
вещества, разносясь током крови по всему, организму, только в определенных
местах, в результирующих органах или клетках—мишенях, вызывают целенаправленные
специфические реакции при взаимодействии с эффекторами или соответствующими
рецепторными образованиями.
В процессе эволюции животного мира
механизмы гуморальной регуляции постепенно дополнялись более сложными и более
совершенными механизмами нервной регуляции функций. Более того, по мере
совершенствования живых систем гуморальные связи все более подчиняются нервному
влиянию. Устанавливается фактически неразделимое взаимодействие, между
гуморальными и нервными компонентами регуляторного процесса — единая система
взаимосвязанных нейрогуморальных отношений.
Доминирование у высокоорганизованных
существ нервных механизмов регуляции функций не означает редукции гуморальной
системы связи. На следующем этапе развития живых существ появляются специальные
органы — эндокринные железы, вырабатывающие гуморально действующие
вещества — гормоны. Их действие зачастую весьма специализировано.
Доказано также, что в окончаниях
нервных волокон, образующих синаптические контакты с мышцами или другими
нервными клетками, высвобождаются посредники, переносчики нервного влияния, или
медиаторы (трансмиттеры), которые действуют на специализированные
системы рецепторов и тем самым осуществляют исполнительный акт. Влияние
гуморальных веществ на клетки осуществляется и непосредственно на рецепторы,
регулирующие проницаемость ионных каналов поверхностных мембран, и косвенно
через ряд промежуточных инстанций, и, в частности, через образование
циклических нуклеотидов (аденозин— или гуанидин—5 монофосфат) — внутриклеточных
посредников.
Известны четыре системы вторичных
посредников: 1 — аденилатциклаза — циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), 2
— гуанилатциклаза — циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), 3 — фосфолипаза С —
инозитолтрифосфат (ИФ), 4 — ионизированный кальций.
Нервная регуляция как высший этап
развития приспособления организма к меняющимся условиям среды. В прошлом некоторые исследователи
противопоставляли нервную регуляцию функций гуморальной. Сторонники
гуморального направления игнорировали и сводили к минимуму роль нервных связей,
в то время как представители нервной теории стремились опровергнуть наличие
сколько—нибудь существенного химического взаимодействия между тканями
организма. Современная физиология полностью отвергает противопоставление
отдельных видов регуляции.
В многочисленных экспериментах
показано, что разнообразные продукты обменных реакций могут действовать как
раздражители не только непосредственно на мембраны клеток, но и на нервные
окончания — хеморецепторы, вызывая рефлекторным путем определенные
физиологические и биохимические сдвиги.
Так, многие передатчики нервного
влияния — медиаторы, выполнив свою основную роль и избежав ферментативной
инактивации или обратного захвата нервными окончаниями, попадают в кровь,
осуществляя дистантное (немедиаторное) действие. Проникая через
гистогематические барьеры, они поступают в органы и ткани и регулируют их
жизнедеятельность. Состояние самой нервной системы зависит не только от
информации из окружающей и внутренней среды, но и от снабжения кровью и от
различных ингредиентов внутренней среды.
При этом имеет место теснейшая
взаимосвязь и взаимообусловленность нервных и гуморальных процессов. Так,
нейросекреторные клетки гипоталамических ядер являются местом трансформации
нервных стимулов в гуморальные, а гуморальных в нервные. Помимо разнообразных
медиаторов в мозгу синтезируются многочисленные пептиды и другие активные
соединения, принимающие участие в регуляции деятельности головного и спинного
мозга, а при поступлении в кровь — всего организма. Таким образом, и мозг
тоже можно назвать эндокринной железой.
Физиологическая активность жидких
сред организма обусловлена в значительной степени соотношением электролитов и
микроэлементов, состоянием синтезирующих и расщепляющих ферментных систем,
наличием активаторов и ингибиторов, образованием и распадом сложных белково—полисахаридных
комплексов, связыванием и высвобождением субстратов несвязанных форм и т. д.
Важную роль в нейрогуморальной
регуляции функций играют гормоны, разнообразные продукты промежуточного обмена,
объединяемые под названием метаболиты, тканевые гормоны,
гипоталамические нейрогормоны. Они меняют чувствительность клеток (количество и
сродство рецепторов) к гуморальным и нервным влияниям, модулируют регуляторные
сигналы за счет сдвигов проницаемости мембран, их электрических зарядов,
рецепции, образования вторичных посредников, интенсивности энергетического
метаболизма и кровоснабжения тканей. Образуясь в неспецифических клетках,
большинство биологически активных веществ способно проникать из межклеточной
среды в кровь и, таким образом, наряду с основным местным регуляторным влиянием
оказывать региональные и даже генерализованные эффекты.
Какие же преимущества обеспечивает
способ регуляции функций, осуществляемый с преимущественным участием нервного
аппарата? В отличие от гуморальной связи нервная связь, во—первых, имеет точную
направленность к определенному органу и даже группе клеток и, во—вторых, через
нервные проводники связь осуществляется с гораздо большей скоростью, в сотни
раз превышающей скорость распространения физиологически активных веществ.
Наряду с кабельным способом управления по принципу «абонент—ответ», как на
телефонной станции, центральный аппарат нервной системы с преобладающими
интегративными промежуточными нейронами обеспечивает вероятностный принцип
управления, гибко приспособленный к непрерывно меняющейся обстановке и
обеспечивающий детермированные исполнительные реакции.