Как уже было показано, первая ступень иерархии
нервных центров, регулирующих нормальную работу сердца, представлена местными
рефлексами, которые осуществляются метасимпатической нервной системой. Второй
ступенью являются ядра блуждающих и симпатических нервов, обладающие
характерным тоническим свойством. Под тонусом обычно понимают длительное, то
усиливающееся, то ослабевающее возбуждение, не сменяющееся торможением (см.
разд. 5.4.4).
У человека и большинства млекопитающих работа
предсердий и синусно—предсердного узла постоянно контролируется блуждающим и
симпатическим нервами, в то время как желудочки находятся под контролем
преимущественно симпатических нервов. В существовании тонуса блуждающих нервов
легко убедиться, перерезав у животного правый и левый нервы. В этом случае
частота сердечных сокращений возрастает почти вдвое. Отсюда может быть сделан
вывод, что автоматическая деятельность сердца все время подвергается угнетению
импульсами, идущими по волокнам блуждающего нерва. Наличие этих разрядов легко
прослеживается при регистрации эфферентной импульсации. В покое тонус
блуждающих нервов преобладает над симпатическим тонусом.
Тонус блуждающих нервов (см. разд. 5.4.4) возникает в результате притока
импульсации от рецептивных зон дуги аорты, каротидного синуса, кроме того, он
обусловлен восходящими активирующими влияниями ретикулярной формации, клеткам
которой свойственна постоянная импульсная активность. Она связана с
конвергенцией коллатералей огромного числа чувствительных путей, а также с
высокой чувствительностью ее клеточных мембран.
В поддержании тонуса участвуют различные гуморальные
раздражители, такие как гормоны, уровень парциального давления CO2. Тонус
блуждающих нервов находится в зависимости и от фаз дыхательного цикла. Во время
выдоха он повышается, что влечет за собой урежение частоты сердечных
сокращений. Это обычное в нормальных условиях состояние называют дыхательной
аритмией (феномен Геринга). Дыхательная аритмия исчезает после атропинизации
животных или перерезки у них блуждающих нервов.
Определенным тонусом обладают также симпатические
клетки, посылающие свои аксоны к сердцу. После перерезки всех симпатических
путей или удаления основных источников симпатической иннервации сердца — шейно—грудных
(звездчатых) ганглиев — ритм сердца собаки снижается на 15—25%. При полной
симпатической и парасимпатической денервации сердца оно начинает сокращаться в
ритме, который задается синусно—предсердным узлом. Этот собственный ритм сердца
несколько выше, чем ритм интактного сердца.
Таким образом, перерезка блуждающих и симпатических
нервов, равно как и их раздельная стимуляция, приводит к противоположным
изменениям различных показателей сердечной деятельности. Однако это не означает,
что действие этих нервов на сердце взаимно нейтрализуется. Напротив, нормальная
работа сердца определяется взаимодействием влияний, поступающих к нему по
блуждающим и симпатическим путям.