Распространение возбуждения от водителя ритма по
проводящей системе сердца и самой сердечной мышце сопровождается возникновением
на поверхности клеток отрицательного потенциала. В связи с этим происходит
синхронный разряд огромного числа возбужденных единиц, их суммарный потенциал
оказывается настолько велик, что может регистрироваться далеко за пределами
сердца на поверхности тела. В силу высокой проводимости прилежащие к сердцу
ткани становятся электроотрицательными.
В
связи с многокамерной геометрией миогенного сердца позвоночных регистрируемая
электрическая волна имеет сложный характер и отражает возникновение в миокарде
деполяризации и реполяризации, а не его сокращение. Кривую, отражающую динамику
разности потенциалов в двух точках электрического поля сердца в течение
сердечного цикла, называют электрокардиограммой (ЭКГ), а метод исследования
— электрокардиографией (рис. 9.17).
Электрокардиограмма
была впервые зарегистрирована в 1887 г. А. Уоллером, но широкое распространение
получила после использования В. Эйнтховеном (1903) струнного гальванометра для исследования
электрических потенциалов сердца.
|
|
|
Рис. 9.17 Электрокардиография
(классические биполярные отведения) А
— распространение по телу силовых
линий биотоков сердца; Б —
схема, поясняющая различную амплитуду зубца Д в ЭКГ (треугольник Эйнтховена)
в трех стандартных отведениях (J, //, III), В — изменение ЭКГ в
зависимости от расположения оси сердца; Г — ЭКГ. |
Для регистрации ЭКГ у
человека применяют три стандартных отведения — расположение электродов на
поверхности тела. Первое отведение — на правой и левой руках, второе — на
правой руке и левой ноге, третье — на левой руке и левой ноге. Помимо
стандартных отведении применяют отведения от разных точек грудной клетки в
области расположения сердца, а также однополюсные, или униполярные, отведения.
Типичная ЭКГ позвоночных животных и человека состоит из пяти
положительных и отрицательных колебаний — зубцов, соответствующих циклу
сердечной деятельности (рис. 9.18). Их обозначают латинскими буквами от Р до
Г. Промежутки между зубцами называют сегментами, совокупность зубца и
сегмента — интервалом. Три крупных зубца вершиной вверх, два мелких Р,
R, Т — обращены Q, S — направлены вниз.
|
|
|
Рис. 9.18 Типичная
ЭКГ человека во втором отведении (фронтальная плоскость) Обозначены зубцы Р, Q, R, S, Т; промежутки между линиями
на бумаге составляют 1 мм (здесь увеличено). |
Зубец
Р отражает период возбуждения предсердий,
являясь алгебраической суммой потенциалов, возникающих в правом и левом
предсердии. Его длительность равна в среднем 0,1 с. Интервал PQ соответствует проведению возбуждения через предсердно—желудочковый
узел. Он продолжается от 0,12 до 0,18 с.
Комплекс
QRST обусловлен возникновением и распространением
возбуждения в миокарде желудочков, поэтому его называют желудочковым
комплексом. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации
межжелудочковой перегородки, что ведет к появлению на ЭКГ интегрального вектора
— направленного вниз зубца Q.
Зубец
R является самым высоким в ЭКГ. Он
представляет собой период распространения возбуждения по основаниям
желудочков, в то время как зубец S отражает полный охват
возбуждением желудочков, когда вся поверхность сердца стала
электроотрицательной и исчезла, таким образом, разность потенциалов между
отдельными участками сердца. Комплекс QRS совпадает с реполяризацией предсердий. Его
длительность составляет 0,06—0,09 с.
Зубец
Т отражает восстановление
нормального потенциала мембраны клеток миокарда, т. е. реполяризации
миокарда. Этот зубец является самой изменчивой частью ЭКГ, так как
реполяризация происходит не одновременно в разных волокнах миокарда. Сегмент
ТР совпадает с периодом покоя сердца — общей паузой и диастолой. Общая
длительность комплекса QRST равна примерно 0,36 с. Электрокардиограмма и
основные показатели деятельности сердца в различные фазы сердечного цикла
приведены на рис. 9.19.
Относительная
продолжительность отдельных фаз ЭКГ млекопитающих имеет сходный характер,
несмотря на то что ритм сердца варьирует у них в очень широких пределах.
Например, у мыши при частоте сердечных сокращений 635 в 1 мин интервал PR составляет 57%, QT— 42%, у
крокодила при частоте сердечных сокращений 36 в 1 мин соответственно PR — 30%, QT — 70%. Во
время зимней спячки, например, у ежа сердце сокращается в редком ритме, поэтому
интервал PR будет несравненно длиннее
других компонентов ЭКГ.
В разных областях сердца во
время сердечного цикла процессы деполяризации и реполяризации возникают не
одновременно (рис. 9.19, 9.20). В связи с этим колеблется и разность
потенциалов между ними. Условную линию соединяющую две точки ЭКГ с наибольшей
разностью потенциалов, называют электрической осью сердца. В отдельные
периоды она характеризуется разной величиной и направленностью, т. е. обладает
свойством векторной величины едновременная регистрация величины разности
потенциалов и характера электрической оси сердца называется векторкардиограммой.
Для оценки сердечной деятельности стал широко
использоваться принцип эхолокации, характерный для многих позвоночных животных,
таких как дельфины, летучие мыши и т. д. В этом случае датчик работает по
принципу испускания и улавливания быстрых сигналов. При эхокардиографии
регистрируют ультразвуковые колебания, которые отражаются от различных cтpуктур
сердца — наружных и внутренних поверхностей стенок предсердий и желудочков,
перегородок, клапанов и др. (рис. 9.21). В результате образуются кривые
характеризующие изменения взаимного расположения и движения различных
отражающих поверхностей во времени. Метод позволяет получить объективные
показатели расстояний между Различными структурами органа, находящимися в
радиусе ультразвукового луча. Помимо того, метод также дает
|
|
|
Рис. 9.19 Кривые
внутрижелудочкового давления, объема желудочка, венозного пульса,
фонокардиограмма и электрокардиограмма за один сердечный цикл |
|
|
|
Рис. 9.20 Формирование
ЭКГ в ходе возбуждения сердца Возбужденные
участки заштрихованы. 1—12 — последовательные этапы возбуждения
сердца. Вверху – диафрагмы сердца;
внизу— ЭКГ. Темные участки на ЭКГ соответствуют заштрихованным на диаграгмме,
и отражающим состояние возбуждения. |
|
|
|
Рис. 9.21 Метод эхокардиографии. основанный на
принципе испускания и улавливания быстрых сигналов Видно захлопывание митрального клапана в начале
систолы (указано стрелками). На приведенной слева эхокардиограмме: ПЖ — правый
желудочек; МЖП — межжелудочковая перегородка; ЛЖ — левый желудочек; ПМК и ЗМК
— передняя и задняя створки митрального клапана. |
информацию
о динамике этих расстояний, например, об изменении размеров самого сердца в
процессе сердечного цикла, движениях клапанов.
У
беспозвоночных электрограмма нейрогенного сердца состоит из быстрых осцилляции
и медленных колебаний. Эти разряды соответствуют потенциалам пейсмекерных
ганглиозных клеток. Их удается зарегистрировать от одиночных нейронов. У
членистоногих форма и продолжительность аналогичных разрядов зависят от многих
факторов, таких, например, как температура.
У
ракообразных в сердечных ганглиях небольшое число нервных клеток образует
единую систему, обладающую ритмической активностью. Клетки эти мелкие и
крупные. Мелкие являются пейсмекерами, крупные — моторными нейронами,
воспроизводящими ритм пейсмекеров. От пейсмекерных нейронов регистрируются
медленные потенциалы. Моторные клетки разряжаются частыми импульсами в виде
залпов. Они не влияют на пейсмекерные клетки своими разрядами, но могут
оказывать электротоническое действие. Характер взаимоотношений между ними
предполагает наличие реверберирующих контуров.