9.2.3. Механическая работа сердца
Сердце
нагнетает кровь благодаря ритмическому последовательному сокращению мышечных
волокон предсердий и желудочков. Его механической деятельностью управляют
процессы возбуждения. Наличие проводящей системы сердца, общих слоев миокарда у
обоих предсердий, одновременного прихода возбуждения по ножкам пучка Гиса и
волокнам Пуркинье к клеткам миокарда желудочков делают сокращение предсердий и
позже сокращение желудочков практически одновременным.
Несмотря
на большую сложность процессов, лежащих в основе сердечной деятельности, сердце
построено по принципу насоса ритмического действия. Как и всякий насос
для перекачивания жидкости, оно снабжено двумя видами клапанов, расположенных
на входе и выходе желудочков.
На
эволюционном пути сформированный клапанный аппарат появился у низших
позвоночных. В области внутренней поверхности артериального конуса сердца
ганоидных рыб вдается три призматических соединительнотканных выроста. При
расслабленном состоянии конуса во время диастолы кровь
|
Рис. 9.12 Изменение формы,
сердца при сокращении его отделов А — вид сверху, Б
— изменение объема сердца в разные фазы его деятельности; пунктиром
показаны контуры желудочков и отдельных отверстий при диастоле, предсердия
удалены; 1 — полулунные
клапаны аорты, 2 — трехстворчатый
клапан, 3 — двустворчатый клапан, 4
— полулунные клапаны легочной артерии, 5 — систола предсердия, 6 — систола желудочков. |
|
Рис. 9.13 Давление в полостях сердца в разные фазы
сердечного цикла А — правая половина сердца, Б — левая половина: верхние цифры означают давление в
предсердиях, нижние — в желудочках (мм рт. ст.). |
|
Рис. 9.14 Фазы
сердечного цикла I — предсердия; // —
желудочки; фаза систолы заштрихована, фаза диастолы — светлая; а — асинхронное сокращение; б — изометрическое сокращение (а +
б — фаза напряжения); в — фаза изгнания; г — протодиастолический период; д — изометрическое расслабление; е
— фаза
наполнения желудочков. |
свободно
протекает через щель, образованную выростами. В момент систолы конуса и
уменьшения диаметра трубки выросты плотно смыкаются и отделяют полость
желудочка от аорты.
У костистых рыб клапанный механизм
напоминает уже механизм высших позвоночных. В процессе эволюции масса клапанов
уменьшается и заменяется легкой соединительнотканной мембраной. Мембрана одним
своим краем закреплена неподвижно на сердечной стенке.
Предсердия и желудочки (рис.
9.12, см. рис. 9.5) разделяют левый и правый предсердно—желудочковые створчатые
клапаны (в левой половине — двустворчатый, или митральный, в правой —
трехстворчатый). Во время систолы желудочков эти клапаны препятствуют обратному
забросу крови в предсердия.
По иному типу построены
клапаны аорты и легочного ствола. Они образуют обращенные в полость сосуда
карманоподобные углубления, полулунные заслонки, окружающие в виде полумесяцев
устье сосудов, из—за чего получили название полулунных клапанов. Во
время систолы желудочков клапаны открыты и прижаты к внутренним стенкам
сосудов. В момент наступления диастолы устремляющаяся обратно из аорты и
легочной артерии кровь захлопывает клапаны. Закрытие клапанов не требует
специальной энергии сокращения, этот акт возникает в результате изменения
давления в полостях сердца.
Безостановочное движение
крови по сосудам обусловливается ритмическими сокращениями сердца, которые
чередуются с его расслаблениями. Сокращение сердечной мышцы называется систолой,
ее расслабление — диастолой. При каждой систоле желудочков происходит
выталкивание крови из левого желудочка в аорту, из правого желудочка — в
легочную артерию, во время диастолы они заполняются кровью, поступающей из
предсердий (рис. 9.13). В предсердия кровь попадает из вен. В обычных условиях
систола и диастола четко согласованы во времени. Период, включающий одно
сокращение и последующее расслабление сердца, составляет сердечный цикл.
Его общая продолжительность у человека и млекопитающих равна примерно 0,8 с.
Сердечный цикл имеет три фазы: систолы предсердий, систолы желудочков, общая
пауза.
Началом каждого цикла
считается систола предсердий, длящаяся 0,1 с (рис. 9.14). Во время
систолы повышается давление в полостях предсердий, что ведет к выталкиванию
крови в желудочки. Желудочки в этот момент расслаблены, створки предсердно—желудочковых
клапанов свисают и кровь свободно поступает из предсердий в желудочки. При
сокращении предсердий кровь не может поступать в вены. В самом начале систолы
их отверстия суживаются. Невозможно также затекание крови из аорты и легочной
артерии в желудочки. Полулунные клапаны этих сосудов вследствие заполнения их
кармашков кровью закрыты.
По окончании систолы
предсердий начинается систола желудочков, длительность которой 0,3 с. В
момент систолы желудочков предсердия оказываются уже расслабленными. Как и
предсердия, оба желудочка — левый и правый —
сокращаются
одновременно. Систола желудочков начинается с асинхронного сокращения их
волокон, возникающего в результате распространения возбуждения по миокарду.
Этот период непродолжителен (0,047—0,075 с). В этот момент еще не происходит
повышения давления в полостях желудочков. Оно начинает резко расти, когда
возбуждение охватывает все волокна, достигая 70—88 мм рт. ст. в левом и 15—20
мм рт. ст. в правом предсердиях.
Вследствие повышения
внутрижелудочкового давления предсердно—желудочковые клапаны быстро
захлопываются. В этот момент полулунные клапаны еще тоже закрыты, поэтому
полость желудочка оказывается замкнутой и объем крови в полости остается постоянным.
В результате возбуждения увеличивается напряжение мышечных волокон без
изменения их длины (изометрическое напряжение), что ведет к еще большему
возрастанию давления крови. Стенка левого желудочка растягивается и ударяет о
внутреннюю поверхность грудной клетки. Таким образом возникает сердечный
толчок.
Когда
давление крови в желудочках превзойдет давление в аорте и легочной артерии,
полулунные клапаны откроются, их лепестки прижмутся к внутренним стенкам и
наступит период изгнания, длящийся примерно 0,25 с.
В
начале периода изгнания давление крови в полости желудочков продолжает
нарастать, достигая примерно 130 мм рт. ст. в левом и 25 мм рт. ст. в правом. В
результате кровь быстро изливается в аорту и легочную артерию объем желудочков
резко уменьшается. Это фаза быстрого изгнания.
После
открытия полулунных клапанов выброс крови из сердца начинает замедляться,
сокращение миокарда желудочков слабеет, наступает фаза медленного изгнания.
С падением давления полулунные клапаны захлопываются препятствуя тем самым
обратному току крови из аорты и легочной артерии, миокард желудочков начинает
расслабляться. Теперь снова наступает короткий период, во время которого
закрыты клапаны аорты и еще не открылись предсердно—желудочковые. Когда же
давление в желудочках окажется чуть меньше, чем в предсердиях, раскрываются
предсердно—желудочковые клапаны происходит наполнение желудочков кровью,
которая будет выброшена в следующем цикле, и наступает диастола всего
сердца. Она продолжается до следующей систолы предсердий. Эта фаза, или общая
пауза, имеет большое значение так как в этот период происходит изъятие Са2+
из миофибрилл канальцами саркоплазматического ретикулума.