Совершенствование
организации сердечнососудистой системы представляет собой результат длительного
филогенетического развития. Система транспорта у простейших — диффузия —
дополняется интенсивным движением протоплазмы. Это свойство сохранилось почти у
всех клеток многоклеточных. Губки и кишечнополостные используют для транспорта
веществ среду своего обитания. Жгутиками или сокращением мышц они проталкивают
воду по межклеточным каналам. У нематод, иглокожих, некоторых полихет и
голотурий движение жидкости поддерживается соматическими мышцами.
У членистоногих, низших
моллюсков и низших хордовых появляется незамкнутая циркуляторная система,
в которой сердце перекачивает гемолимфу. По системе трубок она достигает
различных частей тела, где сосуды прерываются специальными лакунами, у которых
отсутствуют собственные стенки. Гемолимфа смешивается с тканевой жидкостью,
проникает в межклеточное пространство и затем вновь возвращается в сердце.
Характерной чертой эволюции
является постепенное обособление аппарата кровообращения и превращение его в замкнутую
систему (рис. 9.1). У олигохет, многих полихет, головоногих моллюсков
появляется замкнутая система кровообращения с одним или несколькими
нагнетающими устройствами. На этом этапе эволюции кровь соприкасается с тканями
при помощи капилляров. У некоторых животных образуются специальные синусы.
Таким образом, возникает два
вида внутренней среды: кровь, циркулирующая по сосудам, и тканевая
жидкость, или лимфа, находящаяся в межклеточных пространствах.
|
|
|
Рис.
9.1 Эволюция системы
кровообращения А — черви; Б
— низшие моллюски; В — рыбы; Г — амфибии; Д — высшие позвоночные. Сократительное образование, сообщающее
крови движение, заштриховано, артериальная система обозначена темным цветом, 1 — местоположение органа дыхания
(на рисунке не обозначен), 2 —
лакунарная часть системы, 3 — капилляры. |
|
|
|
Рис.
9.2 Кровообращение млекопитающих (А)
и распределение крови в сосудах различного типа (Б) 1 — капилляры головы, 2 — легочная вена, 3 — дуга аорты, 4 — левое предсердие, 5 —левый желудочек, 6 — брюшная аорта, 7 — капилляры большого круга, 8 — кишечная артерия, 9 — воротная вена, 10 — печеночная вена, 11 — правый желудочек, 12 — правое предсердие, 13 — легочная артерия, 14 — капилляры, 15 — русло емкостных сосудов, 16 — русло резистивных сосудов, 17 — ткани, 18 — русло обменных сосудов. |
Одновременно с усложнением периферической части кровеносной
системы происходит постепенное структурное и функциональное обособление
специализированного центрального органа — сердца. У низших хордовых
животных, таких как ланцетник, роль насоса выполняет пульсирующий брюшной
сосуд, у червей— спинной. У пиявок существует два боковых пульсирующих сосуда,
сокращающихся поочередно.
У
членистоногих, моллюсков произошло обособление сердца, что значительно
увеличило эффективность системы кровообращения. Сердце большинства
членистоногих представляет собой сокращающуюся трубку, у некоторых видов оно
свободно лежит в перикардиальной полости. У многих насекомых сердце «подвешено»
при помощи мышц. Сокращаясь, мышцы растягивают сердце, создавая в нем
отрицательное давление.
Следующим
этапом эволюции явилось возникновение камерных сердец, а также выделение
большого и малого (легочного) кругов кровообращения. У рыб существует
только один круг, сердце разделено на две камеры. Из желудочков вся кровь
направляется в жабры; обогащенная кислородом, она разносится затем по всему
телу и после этого возвращается в предсердия. Сердца моллюсков уже состоят из
одного—двух предсердий и желудочка. У головоногих моллюсков вблизи основания
жабр находятся еще дополнительные, проталкивающие венозную кровь сердца. Такая
система оказывается эффективнее системы кровообращения рыб, в которой сердцу
приходится преодолевать двойное сопротивление: жаберных сосудов и сосудов
остальных частей тела. У рыб происходит выделение лимфатической системы в
самостоятельную. Она представлена у них лимфатическими мешками и
сложноразветвленными трубками. Периферические концы трубок замкнуты,
центральные — открываются в вены.
Выход из водной
среды на сушу, повышенная гравитация предъявили новые требования к системе
кровообращения: возросла масса сердца, изменились сосудистые стенки. Низкое
давление в малом (легочном) круге кровообращения и, соответственно, более
высокое давление в большом круге позволяют рептилиям и гомойотермным животным
выдерживать дополнительную нагрузку, связанную с переходом к наземному образу
жизни. У амфибий разделение двух кругов кровообращения неполное. У них нет
межжелудочковой перегородки, хотя имеются межжелудочковые складки. Венозная
кровь из органов поступает по венам в правое предсердие, а оттуда в желудочек.
Желудочек нагнетает кровь в малый круг кровообращения. Прошедшая через легкие и
обогащенная кислородом аэрированная кровь возвращается в левое предсердие и
затем поступает в тот же общий желудочек. Считают, что из—за наличия
межжелудочковых складок в сердце не происходит полного смешивания крови.
Аэрированная кровь направляется сердцем в аорту и далее в сосуды головы. В
остальные органы поступает смешанная венозная и аэрированная кровь.
Сердце рептилий характеризуется наличием двух
желудочков, разделенных перегородкой. У ящериц и змей она неполная, но потоки
аэрированной и неаэрированной крови в какой—то степени разделены. У высших
рептилий (крокодил), птиц и млекопитающих межжелудочковая перегородка
сформирована полностью. В связи с разделением кровообращения на большой и малый
круги в правой половине сердца циркулирует только венозная кровь, в левой —
артериальная (рис. 9.2). В сердце плода млекопитающих между предсердиями
имеется овальное отверстие, которое зарастает после рождения.
Совершенствование функций сердца и сосудов в процессе
филогенеза происходило одновременно с совершенствованием нервных связей
системы кровообращения. Иннервация сердца появляется только у миног,
миксин. Она осуществляется блуждающим нервом, симпатической иннервации еще нет.
Эти особенности определяют низкие адаптационные возможности системы
кровообращения животных, обитающих в относительно более постоянных условиях
среды, чем наземные.