Лимфа
является производной крови. Кровь, тканевая жидкость, лимфа и ликвор вместе
образуют внутреннюю среду организма.
Лимфа высших животных значительно отличается от гидролимфы
кишечнополостных (медузы, гребневики), циркулирующей в их кишечнососудистой
системе и непосредственно связанной со средой обитания, а также гемолимфы, которая
заполняет сосуды и межклеточные пространства членистоногих и моллюсков,
не имеющих замкнутой системы кровообращения.
У высших животных помимо лимфы существуют перилимфа
и эндолимфа. Первая заполняет пространство между костью внутреннего уха
и перепончатым лабиринтом, вторая составляет жидкое содержимое самого
перепончатого лабиринта. Полости тела (плевральная, брюшинная и др.),
выстланные серозными оболочками, также содержат жидкость (см. рис. 7.1). Прямых
анатомических связей этих полостей с лимфатическими сосудами не найдено.
Образование лимфы и тканевой жидкости впервые было
объяснено в середине прошлого столетия К. Людвигом. Согласно его фильтрационной
теории, лимфообразоеание является результатом разницы между
гидростатическим давлением в кровяных капиллярах и тканях. Позже эта теория
была дополнена Э. Старлингом который считал, что кроме гидростатического
давления важную роль играет разница в онкотическом давлении. Повышение
гидростатического давления крови в капиллярах ведет к образованию лимфы,
увеличение онкотического давления препятствует лимфообразованию. Из—за большой
разницы давления крови в артериальном и венозном концах капилляров процесс
фильтрации лимфы происходит в артериальном конце, возвращается лимфа в кровь в
венозном. Возврату лимфы способствует и повышенное онкотическое давление
венозного конца капилляров.
Функции лимфы, как и крови, направлены на поддержание
относительного постоянства внутренней среды, т. е. гомеостаза. С помощью лимфы
осуществляется возврат белков из тканевых пространств, в кровь, участие в
перераспределении воды в организме, молокообразовании, пищеварении и обмене
веществ. Посредством транспорта из лимфоидных органов макрофагов, лимфоцитов и
антител лимфа участвует в иммунных реакциях организма. Она играет решающую роль
во всасывании и транспорте жиров и жирорастворимых веществ в кишке. Функция
лимфы состоит и в удалении из межклеточного пространства веществ, которые не
реабсорбируются в кровеносных капиллярах. Способствуя удалению жидкости из
тканевого пространства, лимфатическая система выполняет дренажную функцию.
Лимфа представляет собой прозрачную или слабо
опалесцирующую жидкость соленого вкуса щелочной реакции (рН 7,35—9,0).
Содержание лимфы в разных органах различно; оно соответствует их функции.
Наибольшее количество лимфы образуется в печени, что связано с транспортом
синтезирующихся здесь белков. На 1 кг массы органа приходится в печени 21—36 мл
лимфы, сердце — 5—18, селезенке — 3—12, мышцах конечностей — 2—3 мл.
Находящаяся в тканях лимфа представляет собой депо
жидкости, которая при необходимости используется для увеличения объема
циркулирующей крови. У coбак массой 10
кг через грудной проток за 1 сут протекает 500—600 мл лимфы. В лимфе,
полученной из грудного протока, находится около 60% белка по сравнению с его
концентрацией в плазме крови. Это низкое содержание белка обусловливает меньшую
по сравнению с кровью вязкость лимфы и более низкое коллоидно—осмотическое
давление. Различие в содержании белков определяет диффузное равновесие между
плазмой крови и внутриклеточной жидкостью, поддерживаемой лимфой (см. рис.
7.4). Лимфа имеет вместе с тем несколько более высокую концентрацию хлоридов и
гидрокарбонатов, чем плазма крови. Количество и состав белков лимфы зависят от
проницаемости кровеносных капилляров, поэтому концентрация белков в лимфе
разных органов различна. Лимфа содержит фибриноген и протромбин, поэтому она
свертывается. Более продолжительное, чем у крови, свертывание объясняется
недостатком тромбоцитов. После свертывания лимфы образуется рыхлый желтоватый
сгусток. Выступающую из него жидкость называют сывороткой.
На пути от тканей к венам лимфа проходит через
биологические фильтры — лимфатические узлы. Здесь происходит задержка
инородных частиц, микроорганизмов и их обезвреживание. Состав клеток лимфы не
одинаков в разных участках лимфатического пути. В связи с этим различают
периферическую, промежуточную и центральную лимфу.
К периферической относят лимфу, не прошедшую
ни через один из узлов; к промежуточной — прошедшую через один—два узла;
к центральной — лимфу, находящуюся в крупных лимфатических коллекторах,
которые впадают в яремную вену и грудной лимфатический проток. В периферической
лимфе клетки единичны, основную их массу составляют лимфоциты. В промежуточной
лимфе число их возрастает в несколько раз. Здесь появляются нейтрофилы,
эозинофилы, мало дифференцированные стволовые клетки. Больше всего форменных
элементов в центральной лимфе. Так, в 1 мкл лимфы кошки содержится 1200
лимфоцитов, у кролика — 32 600, у обезьян — 20 400, у человека — от 2000 до 20
000.
Экстремальные воздействия, такие как травмы, ожоги,
обильные кровопотери, сопровождаются интенсивным лимфообразованием. Его
повышение происходит и под действием некоторых веществ (экстракты из пиявок,
пептиды, гистамин), называемых лимфогенными. Механизм их действия
основан на увеличении проницаемости стенки капилляров.
Кровь представляет собой жидкую ткань, осуществляющую
в организме целый ряд функций, основными из которых являются: 1) транспорт
питательных веществ, метаболитов, веществ, подлежащих экскреции, газов,
гормонов, клеток, не выполняющих дыхательные функции; 2) перенос тепла,
передача силы (например, для локомоции у дождевых червей); 3) поддержание
внутренней среды и др. Объем крови у человека в среднем составляет 6—8% массы
тела.
Кровь состоит из жидкой части (плазмы) и
взвешенных в ней кровяных клеток (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов).
Объем клеток достигает 45% объема крови. Кровь — коллоидно—полимерный раствор.
Растворителем в нем является вода, растворенными веществами — соли и
низкомолекулярные вещества плазмы, коллоидным компонентом — белки и их
комплексы. В течение всей жизни в организме поддерживается относительное
постоянство объема и состава крови, несмотря на непрерывное разрушение и
обновление кровяных клеток.
Плазма крови — бесцветная жидкость, состоящая из 90—92% воды 8—10% органических и
минеральных веществ. Основными белками плазмы являются альбумины, глобулины,
фибриноген. Функция белков заключается в обеспечении распределения воды между кровью
и тканевой жидкостью, участии в поддержании водно—солевого равновесия в
организме, образовании иммунных тел, свертывании крови. Благодаря наличию
белков плазма становится вязкой в связи с этим форменные элементы
равномерно распределены в плазме и находятся во взвешенном состоянии. Одним из
основных источников энергии для клеток организма является глюкоза плазмы.
Помимо этих веществ в плазме содержатся жиры, аммиак, молочная кислота и др.
Из неорганических веществ плазмы большое значение
имеют ионы натрия, кальция, калия, магния, хлора и др. Например, ионы Са2+
необходимы для свертывания крови, ионы Mg2+ — для
углеводного обмена. От концентрации в плазме различных ионов зависит ее
осмотическое давление, имеющее важное значение для распределения в тканях воды
и растворенных веществ. Кроме различных ионов на величину осмотического
давления влияют и другие вещества, например белки. Осмотическое давление,
зависящее от содержания белков в плазме, называется онкотическим. Белки
способствуют удержанию воды внутри сосудистой системы. Ионы входят в состав
всех кислот, и поэтому от их концентрации зависит кислотность раствора (рН —
отрицательный десятичный логарифм концентрации водородных ионов); рН
артериальной крови равен 7,4, венозной — несколько ниже.
Поддержание постоянства рН крови и тканей
обеспечивается наличием особых буферных систем. Из них наиболее важными
являются: 1) буферная система гемоглобина; 2) буферная система белков плазмы;
3) карбонатная система, в состав которой входят угольная кислота и ее соли; 4)
фосфатная система, деятельность которой связана с солями фосфорной кислоты.
Системе гемоглобина
принадлeжит самая большая роль, так как на ее Долю
приходится около 75% буферной способности крови. Постоянство рН крови и тканей
обеспечивается легкими, почками, потовыми железами. Регуляция физико—химических
свойств крови осуществляется сложными нейрогуморальными механизмами.
Эритроциты
— красные кровяные клетки, их окраску определяет содержащееся в них вещество — гемоглобин.
Гемоглобин состоит из белковой части — глобина — и небелковой — гема,
содержащего двухвалентное железо.
Гемоглобин человека и животных различается только
строением белковой части, которая для каждого вида животного специфична.
Гемоглобин легко связывает и отщепляет кислород.
Присоединяя кислород, гемоглобин переходит в окисленную форму — оксигемоглобин;
1 г гемоглобина может связать 1,34 мл О2. Эта реакция протекает в
легких. При условии перехода всего гемоглобина в окисленную форму количество
кислорода, которое может содержаться в 100 мл крови, называют кислородной
емкостью крови. Отдавая кислород в капиллярах, оксигемоглобин превращается в
восстановленный гемоглобин. В капиллярах тканей гемоглобин способен также
образовывать непрочное соединение с углекислым газом. В капиллярах легких, где
содержание СО2 значительно меньше, последний отделяется от
гемоглобина.
Лейкоциты —
белые кровяные клетки, имеющие ядра разнообразной формы. Они неоднородны по
своему строению и делятся на две группы: зернистые и незернистые. Между
отдельными видами лейкоцитов существует определенное соотношение, называемое лейкоцитарной
формулой. Важнейшая функция лейкоцитов — защитная. Они легко
проникают через стенки сосудов к местам скопления инородных веществ, поглощают
и отмершие клетки, освобождая от них организм.
Тромбоциты,
или кровяные пластинки, участвуют в свертывании крови. При нарушении
целостности органов и тканей под влиянием находящихся в тромбоцитах и плазме
крови веществ происходит превращение жидкого белка плазмы — фибриногена — в
гелеобразный фибрин. Вместе с кровяными клетками волокна этого белка образуют
сгустки, которые задерживают и прекращают кровотечение. В свертывании крови
принимает участие большое число различных факторов, к числу которых относятся
ионы Са2+.
Кровь не соприкасается непосредственно с клетками
организма; посредник между ними является тканевая жидкость, которая
заполняет промежутки между клетками. Тканевая жидкость находится в постоянном
движении и поступает вначале в лимфатические сосуды, а оттуда в кровь. Кровь
вместе с лимфой и тканевой жидкостью составляют внутреннюю среду организма.
Изменение состава крови тотчас же сказывается на составе тканевой жидкости.
Постоянство состава внутренней среды является необходимым условием нормальной
работы всех органов и тканей.
Для поддержания постоянства внутренней среды в
организме существует большое число органов, систем, процессов и механизмов.
Среди них выделяются внешние и внутренние барьеры организма.
Внешними барьерами являются кожа, печень, селезенка, почки, органы дыхания,
пищеварения.
Кожа
выполняет множество важных функций, таких как защитная, дыхательная,
абсорбционная, выделительная, пигментообразующая. Она принимает участие также в
терморегуляции, в обменных процессах, сосудистых и нервно—рефлекторных
реакциях. Помимо того, кожа играет роль своеобразного фильтра, препятствующего
избыточному выделению воды из глубины на поверхность. В коже сосредоточено
огромное количество нервных окончаний, посредством которых осуществляется связь
организма с внешней средой.
В обеспечении постоянства внутренней среды важнейшее
значение принадлежит также селезенке и печени, являющимся в
эмбриональной жизни органами кроветворения. В постнатальном периоде селезенка
вырабатывает лимфоциты и моноциты, разрушает старые форменные элементы, служит
хранилищем эритроцитов, которые выбрасываются в сосудистое русло при
кровопотерях, мышечной работе, эмоциях. Она играет также важнейшую роль в
процессе иммунитета. Печень является своеобразным депо антианемического
фактора, витаминов, железа, меди и других веществ, разрушает ряд гормонов,
обезвреживает токсины и яды. В ней образуются вещества, участвующие в
свертывании крови и в деятельности антисвертывающей системы.
Структурной основой внутренних, или
гистогематических, барьеров служит эндотелий капилляров. В каждом из
органов гистогематические барьеры характеризуются избирательной проницаемостью,
в результате чего клетки органа находятся в специфической, именно им присущей
среде. Эта избирательность наиболее выражена в гематоэнцефалическом барьере.
В сохранении постоянства внутренней среды огромное
значение имеет способность организма защищаться от чужеродных тел и веществ.
Эта защита осуществляется посредством иммунной системы, представленной
группой органов (селезенка, вилочковая железа, красный костный мозг,
лимфатические узлы), а также специальными клетками, распределенными по всему
организму. Часть из них постоянно находится в крови, лимфе, проникая во все
ткани, элиминируя чуждые организму вещества и продукты.