7.8.2. Лейкопоэз. Тромбоцитопоэз

Лейкоцитопоэз и тромбоцитопоэз менее изучены, чем эритропоэз. Лейкопоэз находится в прямой зависимости от распада лейкоцитов: чем больше их распадается, тем больше образуется. Считается, что все лейкоциты образуются в красном костном мозгу из единой стволовой клетки, между тем родоначальницей миелопоэза (образование гранулоцитов, тромбоцитов и эритроцитов) является клетка—предшественница, или гранулоцитарно—моноцитарная бипотенциальная колониеобразующая единица. Для ее роста и дифференцировки необходим особый колониестимулирующий фактор (КСФ). Вырабатывается он моноцитарно—макрофагальными клетками, лимфоцитами и костным мозгом. Фактор является гликопротеидом и состоит из двух частей — стимулятора продукции эозинофилов и стимулятора продукции нейтрофилов и моноцитов. Оба они относятся к ранним гемопоэтическим ростовым факторам. Содержание их стимулируется Т—хелперами и подавляется Т—супрессорами.

В регуляции лейкопоэза важную роль играют интерлейкины (табл. 7.5). Они не только стимулируют гемопоэз, но, например, ИЛ—3 является фактором роста и развития базофилов, а ИЛ—5 необходим для роста и развития эозинофилов, ИЛ—2, ИЛ—4, ИЛ—6, ИЛ—7 кроме того еще и для дифференцировки Т— и В—лимфоцитов.

Известны два типа агранулоцитарных резервов лейкоцитов — сосудистый и костномозговой. Первый представляет собой большое количество гранулоцитов, расположенных вдоль стенок сосудистого русла, откуда они мобилизуются при повышении тонуса симпатической нервной системы. Число клеток второго, т. е. костномозгового гранулоцитарного резерва примерно в 50 раз превышает их количество в кровотоке. Как известно, лейкоциты являются наиболее «подвижной» частью крови, быстро реагирующей на различные изменения в окружающей среде и организме развитием лейкоцитоза, что и обеспечивается благодаря существованию двух типов клеточного резерва. Стимулирующее влияние на лейкопоэз оказывают нуклеиновые кислоты, гормоны гипофиза. Лейкопоэз возрастает также под влиянием продуктов распада тканей, микроорганизмов и их токсинов (см. рис. 7.9). Полагают, что эти вещества оказывают действие не прямо, а путем стимуляции лейкопоэтинов, которые «вмешиваются» в процесс дифференциации клеток костного мозга. Разрушение и появление новых лейкоцитов происходит непрерывно. Жизненный срок их различен. Они живут часы, дни, недели, часть лейкоцитов не исчезает на протяжении всей жизни

Та б л и ц а 7.5

Специфические гемопоэтические факторы роста

Название	Происхождение	Клетки—мишени
Тимозин	Тимус	Предшественники Т—лимфоцитов
Тимопоэтин	Тимус
Спленин	Селезенка	Предшественники В—лимфоцитов
Интерлейкин—1	Макрофаги	Лимфоциты и их предшественники
Интерлейкин—2	Т—индукторы	Т—лимфоциты
Интерлейкин—3	Т—лимфокиновые клетки (моноциты?)	Гемопоэтические стволовые клетки
Факторы роста В—клеток	Т—хелперы	В—лимфоциты
КСФ (колониестимулирующие факторы)	Лимфоциты, макрофаги и т. д.	Предшественники моноцитов и гранулоцитов
Эритропоэтин	Почки, печень (макрофаги?)	Предшественники эритроцитов
Тромбоцитопоэтин	Почки	Предшественники мегакариоцитов

человека или животного. Местом разрушения лейкоцитов является слизистая оболочка пищеварительного тракта, а также ретикулярная ткань.

Физиологическим регулятором процесса тромбоцитопоэза являются тромбоцитопоэтины (см. табл. 7.5). Химически они связаны с высокомолекулярной белковой фракцией, относящейся к γ—глобулинам. В зависимости от места образования и механизма действия различают тромбоцитопоэтины короткого и длительного действия. Первые образуются в селезенке, усиливают отшнуровку кровяных пластинок от мегакариоцитов и ускоряют их поступление в кровь. Они способствуют переходу предшественников гигантских клеток костного мозга в зрелые мегакариоциты. На активность тромбоцитопоэтинов непосредственное влияние оказывают ИЛ—6, ИЛ—11. Вторые содержатся в плазме крови и стимулируют образование тромбоцитов в костном мозгу. Особенно интенсивно тромбоциты вырабатываются после кровопотерь. Спустя несколько часов число их может удвоиться.

Фактов, свидетельствующих о существовании специализированной системы, регулирующей кроветворение, не существует. Однако обильная иннервация кроветворных тканей, наличие в них большого числа интероцепторов указывают на то, что эти органы включены в систему рефлекторных взаимодействий. Впервые идея нервной регуляции кроветворения и перераспределения форменных элементов крови была высказана С. П. Боткиным. Позднее это положение получило дальнейшее развитие в разнообразных методических условиях и было экспериментально подтверждено В. Н. Черниговским и А. Я. Ярошевским, показавшими наличие двусторонних связей кроветворных органов с центральными структурами нервной системы и возможность условнорефлекторного вызова гемопоэза.