1.3.
ФИЗИОЛОГИЯ СЕКРЕТОРНОЙ КЛЕТКИ
Секрецией называется
комплекс процессов синтеза и/или выведения из клетки синтезированного продукта.
Как механизм регуляции клеточного объема, осмотического давления и выведения
компонентов метаболизма секреция характерна для клеток всех типов.
Эволюционно
самый древний тип секреции — голокриновый — связан с разрушением
клеточной мембраны (вследствие нерегулируемого роста осмотического давления) и
выделением в окружающую среду всех веществ. Необходимость сохранения
целостности клетки и, максимально, клеточной мембраны позднее привела к
возникновению и других типов секреции. Однако голокриновая секреция сохраняется
и у высших позвоночных (например, разрушение тромбоцитов в
тромбоцитарно—фибриновой пробке). Из этого следует важный вывод: выделяемым из
клетки секретом могут быть любые по химической природе вещества. Действительно,
у одноклеточных и многоклеточных эукариот существует секреция белков, пептидов,
углеводов, липидов, АТФ, ионов, газов, феромонов, воды, коллоидов, кислот,
моноаминов, индоламинов, ацетилхолина и т. д. Специализированные для секреции
больших объемов веществ клетки называются секреторными. Тип секрета, его объем
и способ выведения обусловливают особенности структурной организации этой
клетки (рис. 1.69).
К
секреторным клеткам относят в первую очередь клетки экзо— и эндокринных желез,
различные эпителиоциты, производные нейроэктодермы и гепатоциты. Существуют
также переходные типы: например, миоэндокриноциты правого предсердия при
поступлении венозной крови и растяжении его стенки секретируют ряд сердечных
гормонов; или нейросекреторные клетки, которые при синаптической активации
транспортируют и выделяют в кровь или синапс пептиды; нейроэпителиальные
эндокринные клетки трахеи и кишки паракринно или через синаптоподобные контакты
секретируют вещества белковопептидной природы (рис. 1.70, 1.71).
|
|
|
|
Рис. 1.69 Ацинарные секреторные клетки поджелудочной железы А — поперечный срез участка поджелудочной
железы (по данным световой микроскопии), Б — один ацинус (группа клеток, секретирующих пищеварительные
ферменты), В — одна ацинарная
клетка; 1 — плазматическая
мембрана, 2 — митохондрия
(поставляет энергию в форме АТФ), 3 — аминокислоты поступают из крови в
клетку через плазматическую мембрану в результате активного транспорта: к
рибосомам их доставляет тРНК, 4 —
ядро (содержит ДНК, кодирующую различные ферменты, образуемые клеткой); мРНК
выходит из ядра, связывается с рибосомами и инициирует синтез белка, 5 —
шероховатый эндоплазматический
ретикулум (аминокислоты используются для синтеза белков, которые с помощью
своих сигнальных последовательностей связываются с эндоплазматическим ретикулумом
и проинкают в него), 6 —
пузырьки, отделяющиеся от эндоплазматического ретикулума, переносят белки к
аппарату Гольджи, 7 — белки
проходят через аппарат Гольджи, 8 —
секреторная гранула (пузырек Гольджи), отпочковывающаяся от аппарата Гольджи,
9 — зрелая секреторная
гранула содержит концентрированные ферменты в неактивной форме («зимогены»), 10— экзоцитоз(слияние секреторных
гранул с плазматической мембраной и выделение зимогенов в выводной проток), 11 — неактивный фермент (зимоген), 12 — просвет выводного потока. |
|
|
|
|
Рис. 1.70 Секреторная активность слюнной железы
млекопитающих Ацинарные клетки осуществляют перенос
электролитов из базальных участков в ацинус, а также выделяют путем
экзоцитоза муцин и амилазу. |
|
|
|
|
|
Рис. 1.71 Функциональная
организация секреторных клеток трех типов А — нейрон; Б — нейросекреторная клетка; В — обычная эндокринная клетка. |
|
|
|
Рис. 1.72 Обобщенная схема организации нейросекреторной
системы. В одних
случаях циркулирующий нейрогормон действует непосредственно на ткань—мишень,
в других — активирует промежуточную эндокринную железу. |
Ускоренная гидродинамика в узких
трубках (отростках клеток, протоках желез, сосудах) обусловила одно из
направлений эволюции секреторной клетки: от суженной «протоковой» части клетки
(одноклеточная субэпителиальная железа ноги брюхоногих моллюсков) до появления
многоклеточных желез с выводными протоками (молочные железы, семенники,
поджелудочная железа) или без них (гипофиз, шишковидная и щитовидная железы),
использующих кровеносные сосуды в качестве дополнительных или основных,
соответственно, путей выведения и «созревания» сложного по составу секрета. Все
это сочетается с другой эволюционной тенденцией: постепенным усложнением
состава секрета и контроля секреторного процесса. Примером может служить
организация нейросекреторной системы, в которой в одних случаях секретирующийся
нейрогормон действует непосредственно на ткань, в других активирует
промежуточную эндокринную железу (рис. 1.72).
Структуры секреторных клеток всех
типов адаптированы к осуществлению трех этапов секреторного процесса:
поступлению предшественников секрета, а также субстратов окисления и
окислителей в клетку; экспрессии генов и синтезу компонентов секрета;
невезикулярному и/или везикулярному выведению секрета из клетки.