1.3. ФИЗИОЛОГИЯ СЕКРЕТОРНОЙ КЛЕТКИ

Секрецией называется комплекс процессов синтеза и/или выведения из клетки синтезированного продукта. Как механизм регуляции клеточного объема, осмотического давления и выведения компонентов метаболизма секреция характерна для клеток всех типов.

Эволюционно самый древний тип секреции — голокриновый — связан с разрушением клеточной мембраны (вследствие нерегулируемого роста осмотического давления) и выделением в окружающую среду всех веществ. Необходимость сохранения целостности клетки и, максимально, клеточной мембраны позднее привела к возникновению и других типов секреции. Однако голокриновая секреция сохраняется и у высших позвоночных (например, разрушение тромбоцитов в тромбоцитарно—фибриновой пробке). Из этого следует важный вывод: выделяемым из клетки секретом могут быть любые по химической природе вещества. Действительно, у одноклеточных и многоклеточных эукариот существует секреция белков, пептидов, углеводов, липидов, АТФ, ионов, газов, феромонов, воды, коллоидов, кислот, моноаминов, индоламинов, ацетилхолина и т. д. Специализированные для секреции больших объемов веществ клетки называются секреторными. Тип секрета, его объем и способ выведения обусловливают особенности структурной организации этой клетки (рис. 1.69).

К секреторным клеткам относят в первую очередь клетки экзо— и эндокринных желез, различные эпителиоциты, производные нейроэктодермы и гепатоциты. Существуют также переходные типы: например, миоэндокриноциты правого предсердия при поступлении венозной крови и растяжении его стенки секретируют ряд сердечных гормонов; или нейросекреторные клетки, которые при синаптической активации транспортируют и выделяют в кровь или синапс пептиды; нейроэпителиальные эндокринные клетки трахеи и кишки паракринно или через синаптоподобные контакты секретируют вещества белковопептидной природы (рис. 1.70, 1.71).

	Рис. 1.69 Ацинарные секреторные клетки поджелудочной железы А — поперечный срез участка поджелудочной железы (по данным световой микроскопии), Б — один ацинус (группа клеток, секретирующих пищеварительные ферменты), В — одна ацинарная клетка; 1 — плазматическая мембрана, 2 — митохондрия (поставляет энергию в форме АТФ), 3 — аминокислоты поступают из крови в клетку через плазматическую мембрану в результате активного транспорта: к рибосомам их доставляет тРНК, 4 — ядро (содержит ДНК, кодирующую различные ферменты, образуемые клеткой); мРНК выходит из ядра, связывается с рибосомами и инициирует синтез белка, 5 — шероховатый эндоплазматический ретикулум (аминокислоты используются для синтеза белков, которые с помощью своих сигнальных последовательностей связываются с эндоплазматическим ретикулумом и проинкают в него), 6 — пузырьки, отделяющиеся от эндоплазматического ретикулума, переносят белки к аппарату Гольджи, 7 — белки проходят через аппарат Гольджи, 8 — секреторная гранула (пузырек Гольджи), отпочковывающаяся от аппарата Гольджи, 9 — зрелая секреторная гранула содержит концентрированные ферменты в неактивной форме («зимогены»), 10— экзоцитоз(слияние секреторных гранул с плазматической мембраной и выделение зимогенов в выводной проток), 11 — неактивный фермент (зимоген), 12 — просвет выводного потока.
Рис. 1.70 Секреторная активность слюнной железы млекопитающих Ацинарные клетки осуществляют перенос электролитов из базальных участков в ацинус, а также выделяют путем экзоцитоза муцин и амилазу.
Рис. 1.71 Функциональная организация секреторных клеток трех типов А — нейрон; Б — нейросекреторная клетка; В — обычная эндокринная клетка.

Рис. 1.72 Обобщенная схема организации нейросекреторной системы.

В одних случаях циркулирующий нейрогормон действует непосредственно на ткань—мишень, в других — активирует промежуточную эндокринную железу.

Ускоренная гидродинамика в узких трубках (отростках клеток, протоках желез, сосудах) обусловила одно из направлений эволюции секреторной клетки: от суженной «протоковой» части клетки (одноклеточная субэпителиальная железа ноги брюхоногих моллюсков) до появления многоклеточных желез с выводными протоками (молочные железы, семенники, поджелудочная железа) или без них (гипофиз, шишковидная и щитовидная железы), использующих кровеносные сосуды в качестве дополнительных или основных, соответственно, путей выведения и «созревания» сложного по составу секрета. Все это сочетается с другой эволюционной тенденцией: постепенным усложнением состава секрета и контроля секреторного процесса. Примером может служить организация нейросекреторной системы, в которой в одних случаях секретирующийся нейрогормон действует непосредственно на ткань, в других активирует промежуточную эндокринную железу (рис. 1.72).

Структуры секреторных клеток всех типов адаптированы к осуществлению трех этапов секреторного процесса: поступлению предшественников секрета, а также субстратов окисления и окислителей в клетку; экспрессии генов и синтезу компонентов секрета; невезикулярному и/или везикулярному выведению секрета из клетки.