1.2.12. Немышечные формы двигательной активности

Помимо рассматриваемых выше мышечных сокращений в организмах животных и человека существует множество других форм двигательной активности. Здесь кроме свойственных практически всем нормальным эукариотным клеткам внутриклеточных перемещений (сокращений митохондрий, движений рибосом, перемещений хромосом при митозе и мейозе) могут быть названы более мощные движения, перемещающие клетки в их среде или воздействующие на эту среду. Таковы амебоидные движения, т. е. движения с помощью

псевдоподий (ложноножек), жгутиков и ресничек. Эти формы движений наблюдаются у простейших (одноклеточных) организмов и у специализированных клеток многоклеточных животных.

Например, амебоидные движения, формирование ложноножки и перетекание протоплазмы в нее присущи амебам и лейкоцитам высших животных. Жгутиковые движения, т. е. движения специального выроста клетки — жгутика, служат для перемещения в пространстве у простейших (жгутиконосцев) и у сперматозоидов высших животных и человека.

Ресничные движения, т. е. движения специальных выростов клетки — ресничек, наблюдаются у инфузорий как средство их перемещения в среде, но оно имеет место и у клеток мерцательного эпителия пищевода лягушки, трахеи, бронхов и маточных (фаллопиевых) труб млекопитающих. Здесь это движение обеспечивает перемещение жидкости и твердых частиц в соответствующем направлении.

На рис. 1.67 показаны схемы ундулирующих движений жгутика (хвоста) сперматозоида и гребных движений реснички мерцательного эпителия. Гребное движение осуществляется распрямленной ресничкой, а возвратное — согнутой, что обеспечивает одностороннее перемещение клетки относительно среды или среды относительно закрепленной клетки и, таким образом, «обновление» околоклеточного пространства.

Амебоидные, жгутиковые и ресничные движения — это достаточно сложные и пока мало изученные процессы. По—видимому, их молекулярная основа подобна молекулярной основе мышечных сокращений. При всех этих движениях энергия извлекается из АТФ. Во всех случаях действуют специальные сократительные белки с АТФазной активностью, играют роль ионы Mg²⁺ и Са²⁺

При амебоидной локомоции лейкоцитов, видимо, работает примембранная сеть актомиозиноподобных микрофиламентов. Она обеспечивает изменения формы мембранного футляра клетки и перетекание ее протоплазмы в определенном направлении. Тот же механизм действует при эндоцитозе, обеспечивая впячивание мембраны.

При движениях жгутиков и ресничек работает их внутренний сократительный аппарат, представленный девятью парами периферических фибрилл и одной парой центральных. У периферических фибрилл имеются «ручки». Предполагают, что эти ручки, построенные из белка динеина (подобного миозину), играют ту же роль, что и миозиновые мостики в мышечном сокращении: они периодически прикрепляются к соседней фибрилле (ее актиноподобным участкам) и тянут ее, обеспечивая скольжение данной фибриллы относительно соседних. Энергию для этого движения дает АТФ. Без АТФ ни жгутики, ни реснички не работают. Но АТФ здесь, как и в мышце, играет, кроме того, роль пластификатора. Без АТФ реснички застывают в одном положении.

Существенную роль в этих движениях, например в движении ресничек, играют ионы Mg²⁺ и Са²⁺. Показано, что у простейших концентрации АТФрд и Mg²⁺ определяют частоту биения ресничек, тогда как концентрация Са²⁺ определяет направление эффективного удара реснички. Если [Са²⁺ < 10^—7 моль/л, то реснички гребут к заднему концу тела, перемещая клетку вперед. Однако при воздействии неблагоприятных факторов среды, снижающих МПП и увеличивающих вход Са²⁺ в клетку, ситуация изменяется. При [Са²⁺] > 10^—6 моль/л направление эффективного удара ресничек (удара выпрямленной ресничкой) извращается, и клетка производит попятное движение («бегство»). При попадании в нормальную среду и откачивании избытка Са²⁺насосом мембраны возобновляется движение вперед.

Рис. 1.67 Движения жгутика (хвоста) сперматозоида (А) и реснички мерцательного эпителия (Б)

Рис. 1.68 Метахрональные волны биения ресничек, движущиеся вдоль ресничного ряда (картина фиксирована на коротком отрезке времени)

У клеток мерцательных эпителиев многоклеточных организмов реверсии направления эффективного удара нет, но при росте концентрации Са ²⁺ происходит остановка движения ресничек.

Важной чертой работы мерцательных эпителиев является согласованность, координированность движения ресничек в пласте клеток — метахрональные волны (рис. 1.68), что делает гребные движения ресничек высокоэффективными. Механизм этой координации остается неясным. По—видимому, она основывается на клеточных взаимодействиях в пласте мерцательного эпителия. Есть также данные о том, что на мерцательную активность влияют нейромедиаторы (ацетилхолин и др.). Их действие осуществляется, вероятно, через изменения кальциевой проницаемости клеток эпителия.