7.3.3.
Физико—химические свойства крови
Кровь представляет собой коллоидно—полимерный
раствор, растворителем в котором является вода, растворимыми веществами —
соли и низкомолекулярные органические соединения, коллоидным компонентом —
белки и их комплексы.
Плотность.
Плотность крови колеблется в узких пределах и зависит в основном от содержания
в ней форменных элементов, белков и липидов. Плотность крови составляет у рыб
1,035 г/мл, у птиц — 1,052, у грызунов — 1,051 у человека 1,060—1,064 г/мл.
Плотность лейкоцитов и кровяных пластинок ниже, чем эритроцитов. При отстаивании
в пробирке или центрифугировании несвернувшейся крови сверху располагается слой
желтоватой жидкости, представляющий собой плазму, под ним находится тонкий
беловатый пояс _ лейкоциты и кровяные пластинки, наконец, внизу толстый слой
(40—45% объема) — эритроциты. Вязкость — еще один физический показатель
крови. Она в 3—6 раз больше вязкости воды и находится в прямой зависимости от
содержания в крови эритроцитов и белков. Вязкость возрастает при сгущении
крови, наблюдаемом, например, при обильном потении.
Осмотическое давление. Клетки крови, а также клетки органов и тканей имеют
полупроницаемые мембраны, способные пропускать воду и не пропускать различные
растворенные в ней соединения. Таких соединений в плазме крови много. Это
прежде всего соли, находящиеся в диссоциированном состоянии. Концентрация солей
в крови у млекопитающих составляет около 0 9%. От их содержания главным образом
и зависит осмотическое давление крови. Осмотическое давление — сила
движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее
концентрированного раствора в более концентрированный.
Осмотическое давление играет значительную роль в
поддержании концентрации различных веществ, растворенных в жидкостях организма,
на физиологически необходимом уровне. Следовательно, осмотическое давление
определяет соотношение воды между тканями и клетками. Растворы с осмотическим
давлением, более высоким, чем осмотическое давление содержимого клеток (гипертонические
растворы), вызывают сморщивание клеток вследствие перехода воды из клетки в
раствор. Напротив, растворы с более низким, чем в клетках осмотическим
давлением (гипотонические растворы) вызывают увеличение объема клеток в
результате перехода воды из раствора в клетку. Растворы с осмотическим
давлением, которое равно осмотическому давлению содержимого клеток (изотонические
растворы), не вызывают изменения объема клеток. Все это свидетельствует о
том, что даже незначительные изменения состава плазмы крови могут оказаться
губительными для многих клеток организма и прежде всего самой крови.
Необходимость поддержания на постоянном уровне
осмотического давления жидких сред организма возникла в процессе эволюции в
связи с переходом животных к жизни в пресной воде и на суше. Так появились
животные, которые смогли поддерживать осмотическое давление тканевых жидкостей
на более низком и более высоком уровне, чем у окружающей среды (гипотоническая
у некоторых морских животных и гипертоническая осморегуляция у пресноводных).
Осмотическое давление крови млекопитающих всегда
находится на относительно постоянном оптимальном для обмена веществ уровне и
составляет 7,3 атм (5600 мм рт. ст., или 745 кПа, что соответствует температуре
замерзания — 0,54 °С). Для его поддержания существует совокупность специальных осморегуляторных
механизмов, но прежде всего способностью к нормализации осмотического
давления обладает сама кровь. Она может выполнять роль осмотического буфера при
различных сдвигах либо в сторону осмотической гипертонии, либо гипотонии. Эта
функция связана с перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами, а
также со способностью белков плазмы крови связывать и отдавать ионы.
Помимо этого, в стенках кровеносных сосудов, тканях,
гипоталамусе находятся специальные осморецепторы, реагирующие на изменение
осмотического давления. Их раздражение сопровождается рефлекторным изменением
деятельности выделительных органов, приводящих к удалению избытка воды или
поступивших в кровь солей. Такими органами являются почки и потовые
железы.
Тонкие механизмы присущи только высшим позвоночным
животным. Морские беспозвоночные не обладают такой способностью. У них
осмотическое давление крови изменяется вместе с изменением осмотического
давления окружающей морской воды.
Онкотическое давление. Помимо солей в плазме крови содержится много белков
(7—8%). Белки также создают осмотическое давление, которое принято называть онкотическим.
Это давление гораздо меньше создаваемого солями осмотического и составляет в
среднем 30 мм рт. ст. Разница в величине давлений объясняется тем, что хотя
белки и имеют огромную молекулярную массу, но они менее подвижны, чем ионы.
Главным же условием создания осмотического давления является не масса, а число
ионов и их подвижность. Этим условиям в большей степени отвечают растворенные в
плазме соли.
Онкотическое давление является фактором, способствующим
переходу воды из тканей в кровяное русло. Онкотическому давлению
противодействует давление, под которым находится кровь в капиллярах, т. е. гидростатическое
давление крови. В артериальной части капилляров оно достигает 35 мм рт. ст.
и, следовательно, превышает величину онкотического давления плазмы. Поэтому
здесь жидкость переходит из крови в окружающую капилляры ткань. Наоборот,
у венозного конца капилляра
гидростатическое давление крови уже меньше онкотического и вода из тканей
переходит обратно в кровь. Благодаря такому механизму, основанному на разности
между онкотическим и гидростатическим давлениями, кровь находится в непрерывном
обмене с тканевой жидкостью.
Реакция крови. Буферные
функции.
Важнейшим показателем постоянства внутренней среды организма является ее активная
реакция, определяемая концентрацией водородных (Н+ и
гидроксильных (ОН—) ионов. Для оценки активной реакции крови
применяют водородный показатель — рН (от фр. pouvoir hydrogene
— сила водорода),
являющийся отрицательным десятичным логарифмом концентрации водородных ионов.
Активная реакция имеет исключительное значение, поскольку абсолютное
большинство обменных реакций может нормально протекать только при определенных
величинах рН.
В эволюционном ряду
беспозвоночные и некоторые позвоночные животные характеризуются широким
диапазоном колебаний рН внутренней среды. Например, у насекомых этот показатель
находится в пределах 6,4—8 0. Кровь млекопитающих и человека имеет
слабощелочную реакцию: рН артериальной крови составляет 7,35—7,47, венозной —
на 0,02 единицы ниже. Содержимое эритроцитов обычно на 0,1—0,2 единицы рН более
кислое, чем плазма.
Несмотря на непрерывное
поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена, рН крови сохраняется на
относительно постоянном уровне. Поддержание этого постоянства обеспечивается
многочисленными физико—химическими биохимическими и физиологическими
механизмами. В крови существует довольно постоянное отношение между
кислыми и щелочными компонентами, его принято обозначать термином кислотно—щелочное
равновесие (баланс).
Известны три главных пути
поддержания рН на постоянном уровне: 1 — буферные системы жидкой внутренней
среды организма и тканей; 2 — выделение СО2 легкими; 2 —
выделение кислых или удержание щелочных продуктов почками. В крови существуют
следующие буферные системы: гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная,
белков плазмы крови.
Гемоглобиновая буферная
система
составляет примерно 75% всех буферов крови. Гемоглобин в восстановленном
состоянии является очень слабой кислотой, в окисленном — его кислотные свойства
усиливаются. Карбонатная буферная система (рис. 7.3) состоит из угольной
кислоты (Н2СО3), гидрокарбонатов натрия и калия (NаНСОз,
КНСОз). При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная,
анионы сильной кислоты взаимодействуют с катионами натрия и образуют
нейтральную соль. В то же время ионы водорода соединяются с анионами НСОз—.
При этом возникает малодиссоциированная угольная кислота. В легких под
действием содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная
кислота распадается на С02 и H2O.
Углекислый газ выделяется легкими, и изменения реакции крови не происходит.
При поступлении в кровь
оснований они вступают в соединение с угольной кислотой. В результате
образуются гидрокарбонаты и вода. Реакция снова остается постоянной. Роль этой
системы в организме значительна, так как с ее помощью осуществляется выделение
с выдыхаемым воздухом СО2 и почти мгновенная нормализация реакции
крови.
Фосфатная буферная система складывается из смеси
однозамещенного и двузамещенного фосфорнокислого натрия (NаН2Р04
и Na2HP04). Первый слабо
диссоциирует и обладает свойствами слабой кислоты, второй имеет свойства
|
Рис. 7.3 Ионный состав крови
(А), межтканевой и внутриклеточной жидкостей (Б) |
слабой щелочи. Поступившие в кровь кислоты и щелочи
взаимодействуют с одним из компонентов системы, в результате рН крови
сохраняется.
Белки плазмы крови осуществляют роль нейтрализации кислот и щелочей вследствие присущих им
амфотерных свойств: с кислотами они вступают в реакцию как основания, с
основаниями — как кислоты. В результате рН крови поддерживается на постоянном
уровне.
Обычно в организме кислых продуктов образуется
больше, чем щелочных. Существующая в результате этого опасность закисления
крови предотвращается тем, что запасы щелочных веществ в крови, представленные
в основном щелочными солями слабых кислот, во много раз превышают таковые кислых.
В силу способности этих соединений нейтрализовать кислоты их рассматривают как щелочной
резерв крови. Резервную щелочность измеряют количеством (СО2
(мл), которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СО2 в
плазме, равном 40 мм рт. ст.
Хорошая защищенность крови буферными системами все же
не всегда может противодействовать изменению кислотно—щелочного равновесия.
Если возникает сдвиг активной реакции в кислую сторону, то это состояние
называют ацидозом, в щелочную — алкалозом. Различают их компенсированную
и некомпенсированную формы. Как показывают результаты экспериментов на
теплокровных животных и клинические наблюдения, крайние совместимые с жизнью
пределы изменений рН крови составляют 7,0—7,8.
Помимо крови буферные системы существуют и в тканях.
Это в основном белковые и фосфатные комплексы. У разных видов животных мощность
буферных систем крови и ткани не одинакова. Она особенно значительна у
животных, биологически приспособленных к интенсивной мышечной работе.