7.1. ЭВОЛЮЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА
У многоклеточных животных большая
часть клеточных элементов не соприкасается непосредственно с внешней средой.
Простейшие организмы, такие как губки, в процессе эволюции приобрели
специальные каналы, по которым вода прокачивается через тело.
Следующим этапом являются
кишечнополостные и низшие черви. У них возникает уже обособленная внутренняя
среда, заполняющая межклеточные каналы тела. В этом случае окружающая животных
вода заполняет пищеварительную полость и затем поступает в межклеточные каналы.
Жидкость межклеточных каналов называют гидролимфой. По своему составу
она мало отличается от окружающей среды. Таким образом, у этих организмов
появляется уже гастроваскулярная система циркуляции.
Дальнейшее усложнение
состава внутренней среды, ее обособленность и относительное постоянство
отмечаются у членистоногих и моллюсков. С появлением незамкнутой
(лакунарной) сосудистой системы и пульсации стенок сосудов находящаяся в
них жидкость — гемолимфа — проталкивается по сосудам и заполняет межклеточные
пространства. Эти пространства представляют специальные резервуары — лакуны.
Среди членистоногих, имеющих
аппарат дыхания, гемолимфа осуществляет уже транспорт не только питательных
веществ, но и газов. В ней присутствуют дыхательные пигменты, содержащие железо
и медь (гемоглобин, гемоцианин). Дыхательных пигментов не обнаруживается в
гемолимфе насекомых высокоорганизованных сложно устроенных животных, способных
поддерживать высокий уровень метаболической активности. Тело их пронизано
системой трахеальных трубочек, и проходящий по ним воздух отдает кислород
непосредственно клеткам тканей. Главная же функция гемолимфы у них _ доставка
питательных веществ, метаболитов и гормонов, которые у насекомых особенно важны
для роста, линьки и т. д.
У олигохет, полихет, пиявок,
форонид, немертин, головоногих моллюсков, голотурий, иглокожих, а также
позвоночных животных возникает замкнутая система сосудов с циркулирующей
в них гемолимфой или кровью.
|
Рис. 7.1 Классификация жидких сред А
— общие среды;
Б — некоторые специализированные среды: I — внесосудистые (внутриклеточная и межтканевая
жидкость), // — внутрисосудистые (кровь и лимфа). |
Поэтому кровь и межклеточная тканевая жидкость по составу и функциям
представляют две самостоятельные системы. Кровь содержит
специализированные клетки, белки, органические вещества, дыхательные пигменты,
соли. Тканевая жидкость играет роль посредника в обмене веществ между
клетками тканей и циркулирующей кровью, в связи с чем состав ее непрерывно
обновляется. У отдельных беспозвоночных (черви, осьминоги, морские звезды)
гемолимфа вместе с тканевой жидкостью образуют гидравлический скелет,
назначением которого является осуществление двигательных актов. Для того чтобы
гидравлический скелет мог работать, жидкость должна быть заключена в
ограниченное пространство и мышечная сила должна использоваться для создания
давления в этой жидкости. Например, давление гемолимфы у осьминога достигает 80
мм. рт. ст.
Помимо двух названных систем
позвоночным присущ еще третий тип жидкой внутренней среды — лимфы. Она
циркулирует в специальной системе сосудов, в результате чего отделена от
межклеточной тканевой жидкости эндотелиальной стенкой. Между всеми тремя
жидкостями внутренней среды у позвоночных существует постоянный обмен,
направленный на непрерывное поступление к клеткам необходимых веществ и
удаление продуктов жизнедеятельности (рис. 7.1).