6.4.1.
Симпатоадреналовая система
Основными
гормонами симпатоадреналовой системы являются адреналин (эпинефрин) и норадреналин
(норэпинефрин). Оба они относятся к катехоламинам. Эти гормоны секретируются в
мозговом веществе надпочечника и в симпатических нервных окончаниях.
В
эмбриогенезе мозговое вещество надпочечника и симпатическая нервная система
развиваются из одного зачатка. Секреторные клетки мозгового вещества
окрашиваются красителями, содержащими соли хрома, в коричневый цвет и потому
называются хромаффинными. Разные клетки различаются по окраске:
темноокрашивающиеся вырабатывают норадреналин, более светлые клетки —
адреналин. Эти клетки представляют собою видоизмененные симпатобласты и
иннервируются преганглионарными нервными волокнами симпатической нервной
системы. Некоторые из них дифференцируются в нейроны.
У низших позвоночных
мозговое вещество в виде компактного образования отсутствует. Скопления
хромаффинных клеток разбросаны по ходу магистральных кровеносных сосудов и не
связаны тесно с тканью надпочечной железы, вырабатывающей кортикостероиды.
Соотношение секреции
адреналина и норадреналина в мозговом веществе надпочечника у разных видов
различно. Оно зависит также и от возраста. У человека адреналин составляет
около 80%. Нервными окончаниями выделяется преимущественно норадреналин,
являющийся медиатором (см. разд. 5.2). У крыс уровень секреции адреналина и
норадреналина составляет 1:1.
В синтезе катехоламинов
исходной аминокислотой является тирозин, причем норадреналин и дофамин, будучи
предшественниками адреналина, выполняют и самостоятельные функции. Катехоламины
обнаружены у всех позвоночных животных и у большинства беспозвоночных. Эти
соединения найдены даже у простейших, что свидетельствует о древности
катехоламинов и широком функциональном значении, в том числе и в механизмах
регуляции.
Адреналин
и норадреналин, выделяемые мозговым веществом надпочечника и окончаниями
симпатических нервных волокон, плохо проникают через гематоэнцефалический
барьер. Однако многие катехоламины образуются в мозгу. Синтезирующие их нейроны
называются адренергическими. Норадреналин, образующийся в головном
мозгу, не поступает в системный кровоток в значительных количествах в связи с
его захватом нервными окончаниями. Норадреналин, выделяемый симпатическими
нервными окончаниями, попадает в кровоток и, таким образом, обладает признаками
гормона, хотя его можно назвать и медиатором. Эффекты этих гормонов сложны и
многообразны, причем на одни органы—мишени адреналин и норадреналин действуют
сходным образом, на другие — по—разному (см. разд. 5.2.2). Секреция
катехоламинов, как и глюкокортикоидов, усиливается при различных стрессорных
ситуациях.