У млекопитающих шишковидное тело (верхний придаток
мозга, эпифиз, пинеальная железа) являются частью эпиталамуса. Оно расположено
дорсолатеральнее шишковидного углубления стенки III желудочка и на спайке
поводков «подвешено» между краниальными холмиками пластинки крыши. От черепа
его отделяет затылочный венозный синус. Железа покрыта соединительнотканной
оболочкой, внутрь от которой отходят трабекулы, придающие ей дольчатое
строение. Клеточный состав железы представлен пинеалоцитами — основными
секреторными клетками стромы, опорными клетками, редкими нейронами и
нейроглией. Выделяемые железой вещества могут секретироваться в кровь или
ликвор III желудочка, оказывая действие на перивентрикулярные ядра гипоталамуса
и других структур головного мозга через ликвор и мозговой кровоток. Кроме того,
вещества шишковидного тела опосредованно через ЦНС и системный кровоток
оказывают действие на периферические органы—мишени, которыми являются многие
эндокринные железы.
Значительная роль в регуляции функции шишковидного
тела отводится симпатической нервной системе, иннервирующей железу, гипофиз,
сосуды, оболочки мозга и т. д. Паравентрикулярные и супрахиазматические ядра
гипоталамуса также участвуют в иннервации шишковидного тела. Все эти структуры
обладают свето— и магниточувствительностью, олигосинаптически и гормонально они
взаимосвязаны друг с другом. Ядра гипоталамуса, активируемые светом, и
структуры эпифиза, секреция которого усиливается в темноте, рассматриваются как
компоненты экстраокулярной (внеглазной) фотонейроэндокринной системы,
контролирующей уровень гормонов в плазме крови и соответствующие функции в
зависимости от времени суток и сезона года.
Гормоны шишковидного тела представлены в основном
индоламинами, пептидами и белками. Среди индоламинов, производных триптофана,
наиболее известны серотонин и мелатонин, которые могут секретироваться и в
других тканях и органах. Одним из основных регуляторов их синтеза является
норадреналин — медиатор симпатических терминалей и гормон надпочечников.
Выделяясь в ликвор III желудочка, серотонин действует
на гипоталамо—гипофизарную систему в условиях стресса, где увеличивает секрецию
соматотропина, кортикотропина и пролактина, запускающих защитные реакции
организма, и подавляет выход в кровь гонадотропинов и тиреотропина. Серотонин
увеличивает секрецию тормозного медиатора ГАМК, что оказывает сомногенный
эффект. Помимо того, гормон непосредственно влияет на активацию иммунной
системы, облегчая течение воспалительных реакций. Серотонин может соединяться с
гемоглобином, препятствуя диссоциации его молекулы под влиянием ультрафиолета.
Второй основной гормон шишковидного тела — мелатонин,
также регулирует функции железосодержащего металлопротеина — пигмента меланина.
Гормон увеличивает агрегацию меланоцитосом в радужке глаза и эпителии кожи.
Таким образом, в темное время года увеличение секреции мелатонина вызывает
побледнение кожных покровов, что важно для поддержания определенного уровня
синтеза в коже «солнечного» гормона — витамина А. В радужной оболочке глаза
эпифизарный и локально синтезируемый в сетчатке мелатонин повышает
светочувствительность фоторецепторов. Эти эффекты гормона противоположны
действию меланотропина гипофиза, секреция которого растет с увеличением
продолжительности светового дня.
Ключевым эффектом мелатонина на гипоталамическом уровне
является снижение метаболизма в светочувствительных нейронах
супрахиазматических ядер, иннервирующих и активирующих все центры
нейроэндокринного гипоталамуса. Это во многом определяет функциональное
взаимодействие между эпифизом и гипоталамо—гипофизарной системой. Кроме того,
гормон подавляет секрецию гонадолиберина и окситоцина и активирует секрецию
соматостатина. Наряду с прямым подавлением синтеза половых стероидных гормонов
в гонадах, это приводит соответственно к блоку гаметогенеза и роста, в том числе
недифференцированного (онкогенеза). Участие мелатонина в регуляции функций
иммунной системы проявляется в активации ее онкостатических функций, а также
подавлении первичных проявлений заболеваний, вызванных вирусом иммунодефицита
человека (ВИЧ).
Группа пептидов и белков шишковидного тела регулирует
репродуктивные функции посредством контроля секреции гонадотропинов гипофиза и
половых стероидов гонад. Гонад отропин, гонад олиберин и антигонадотропины
шишковидного тела оказывают на репродуктивную систему реципрокное действие.
Как и комплекс гормонов гипоталамо—гипофизарной
системы, гормоны эпифиза оказывают воздействие на метаболизм и процессы роста
рядом расположенных структур ЦНС, а также на периферические эндокринные железы.
Специфика защитных реакций, запускаемых и регулируемых гормонами шишковидного
тела, обусловлена их доминированием в темное время суток и года. Большая
скорость кровотока в железе и ее перивентрикулярное расположение, наличие
лимбических, обонятельных, гипоталамических, стволовых и симпатических входов,
чувствительность к периодическим изменениям магнитного поля и освещенности
свидетельствуют о ключевой роли эпифизарных гормонов в суточной и сезонной
регуляции функции ЦНС и многих периферических систем организма.
В целом церебральные эндокринные системы — гипоталамо—гипофизарную
и эпифиз можно рассматривать как экстраокулярную фотонейроэндокринную систему.
Надо заметить, что в сетчатке ганглиозные «выходные» нейроны различаются по
организации рецептивных полей. Как остроумно заметил кто—то из исследователей,
один тип рецепторного поля («on—») по центру активируется
светом, другой — «засвечивается» темнотой («off—»). Строго говоря,
гипоталамо—гипофизарная система и эпифиз представляют собой аналогичные, но
вынесенные за пределы сетчатки структуры. Прямая (для супрахиазматических ядер)
и опосредованная (для шишковидного тела) связь с сетчаткой позволяет комплексно
оценивать уровень освещенности экстраокулярной системой и локальные перепады
интенсивности светового потока. Выход на нейрональные и гормональные эффекты
окулярной и экстраокулярных систем мозга позволяет сочетать быстрые и
длительные ответные реакции организма в наиболее адаптивном режиме.