1.2.9. Характеристика некоторых мышц беспозвоночных животных

У беспозвоночных, как и у позвоночных, существуют поперечнополосатые мышцы, управляющие скелетом (крыльями, конечностями), а также сердечная и гладкие мышцы, обеспечивающие работу соответствующих внутренних органов. У кольчатых червей и моллюсков имеется сходная с поперечнополосатой «косоисчерченная» мускулатура.

Поперечнополосатые мышцы скелета у беспозвоночных, например у членистоногих, как правило, имеют помимо моторной (возбуждающей) еще и тормозящую иннервацию. Моторная иннервация мышечного волокна здесь осуществляется с помощью множества синапсов одного мотонейрона. Более того, все волокна мышцы могут получать эту иннервацию от одного мотонейрона, т. е. быть одной нейромоторной единицей («экономия» нервных элементов).

Иногда имеется два возбуждающих аксона (нейрона) — быстрый и медленный, различающиеся по силе действия и, соответственно, по скорости вызываемой мышечной реакции. Тормозная иннервация также осуществляется множеством синапсов одного нейрона.

Медиатором моторных нервов у раков и насекомых является L—глутамат, медиатором торможения — ГАМК.

В мышцах конечностей у ракообразных и насекомых электромеханическая связь и сократительный акт организованы в основном так же, как у позвоночных. Здесь при активности число одиночных сокращений равно числу моторных нервных импульсов (и числу ПД мышечного волокна). Отсюда название всех таких мышц — мышцы синхронного действия.

Наиболее быстрые летательные мышцы у некоторых насекомых (мухи, шмели, жуки) имеют особую организацию (их иногда называют фибриллярными, так как миофибриллы здесь чрезвычайно толсты).

Эти мышцы являются мышцами асинхронного действия. Они производят серию одиночных сокращений с очень высокой частотой (до 300 в 1 с), значительно (на порядок) превосходящей частоту порождающих их моторных нервных импульсов и мышечных ПД.

Сокращения относительно слабы (3 Н/см²) и имеют очень небольшую амплитуду (1—3% от длины покоя мышц). Они вызывают небольшие ритмические деформаций туловищного экзоскелета, что в силу механических связей туловища и крыльев приводит к махам крыльев с той же частотой. В силу такой непрямой (опосредованной) связи с крыльями мышцы асинхронного действия называют также мышцами непрямого действия.

По электрофизиологическим свойствам асинхронные мышцы принципиально не отличаются от синхронных. Их ПД, по—видимому, имеют натриевый механизм. Электромеханическая связь здесь осуществляется с помощью ионов Са²⁺ Но саркоплазматического ретикулума в асинхронных мышцах почти нет;

Са²⁺ поступает в возбужденное волокно извне, причем необходимая концентрация его удерживается в течение всего периода ритмической активности. Структура саркомеров асинхронных мышц сходна с описаниями обычных мышц. Особенность ее состоит лишь в том, что толстые миозиновые нити имеют соединение через эластический элемент (связку) с Z—мембраной. Это ограничивает колебания длины саркомеров и делает коротким их I— диск.

Тонкие (актиновые) нити здесь представлены в большем количестве (три тонких на одну толстую). Показано, что мостики между толстыми и тонкими нитями в покое асинхронной мышцы направлены перпендикулярно нитям, а при активации угол между мостиком и толстой нитью становится острым,

Рис. 1.65 Попеременная работа активизируемых асинхронных мышц—антагонистов (I, II) Упругие щелчки экзоскелета (III) попеременно создают условия растяжения, необходимые для тяги мостиков одной или другой мышц (объяснение см. в тексте).

направленным вершиной к центру саркомера. Предполагают, что это сгибание, или «толчок», множества мостиков порождает смещение тонких нитей относительно толстых (к центру саркомера). Сокращение мышцы, точнее ее одиночное напряжение (изометрический режим), и приводит к деформации экзоскелета и движению, например опусканию крыльев. При этом осуществляется переход упругих элементов экзоскелета из одного состояния в другое «щелчком».

Мышца оказывается освобожденной от сопротивления и укорачивается примерно на 20 нм (1% длины саркомера). Но в этой ситуации ее работа почему—то прекращается. Данный феномен (прекращение тяги

при снятии упругого сопротивления) воспроизводится и на изолированной мышце. Причина его не выяснена. На рис. 1.65 это явление изображено совершенно условно как «соскакивание» миозиновой головки с того участка двойной спирали актина, к которому возможно (или наиболее вероятно) прикрепление.

Дальнейшие события в естественной обстановке определяются тем, что при новом положении экзоскелета и крыльев до нужной длины растягивается асинхронная мышца—антагонист. Она тянет в свою сторону и переводит экзоскелет щелчком в исходное положение (поднимает крылья). При этом мышца—опускатель крыльев активно включается в работу, а ее антагонист инактивируется. Так, поочередно растягивая друг друга, эти мышцы, видимо, и создают высокочастотные ритмические сокращения и, соответственно, махи крыльев.

Асинхронные мышцы при активности потребляют значительное количество АТФ, О₂ и существенно нагреваются (температура тела летящего насекомого может подняться до 40—42°С). При такой работе асинхронных мышц нервные импульсы и порождаемые ими мышечные ПД нужны лишь для того, чтобы создавать и поддерживать необходимую для сократительной активности концентрацию Са²⁺_вн. По прекращении нервной стимуляции и, соответственно, мышечных ПД концентрация Са²⁺вн снижается и сократительная активность прекращается.

Есть сведения о том, что асинхронные мышцы (с частотой сокращений 100/с) имеются и у ракообразных. У позвоночных такие мышцы не описаны.

Из числа гладких мышц беспозвоночных животных особый интерес представляет запирательная мышца двустворчатых моллюсков. Эта мышца относится к так называемым парамиозиновым, так как в ней много белка парамиозина (он связан с миозином и формирует остов толстых нитей в мышечных» клетках). Взаимное расположение толстых и тонких нитей здесь беспорядочно. Мышца активируется холинергическим нервом и тормозится серотонинергическим. При действии возбуждающего нервного импульса мышца сокращается и далее остается в достигнутом «укороченном» состоянии неопределенно долгое время. Такой эффект обозначают как запирательное действие. Установлено, что сокращение мышцы инициируется ее потенциалом действия и входом Са²⁺ в волокно. Но запирательное действие не сопровождается ПД; потребление Од при нем в 11 раз ниже, чем при сокращении.

Природа запирательного действия не выяснена. Предполагают, что оно может быть связано либо с формированием «неразрывной» связи миозиновых головок с актиновыми нитями, либо с кристаллизацией парамиозина, либо, наконец, с комбинацией этих двух явлений. При запирательном действии Са²⁺ и АТФ, по—видимому, оказываются связанными. Действие тормозного нерва (медиатор — серотонин) снимает запирание и расслабляет мышцу.