6.2.2. Гипоталамо—аденогипофизарная система

Основное назначение гипоталамо—аденогипофизарной системы — осуществление связей между гипоталамусом и гипофизом. В 40—50—е гг. XX столетия Г. Харрис обратил внимание на наличие системы воротного кровоснабжения, связывающей гипоталамус с гипофизом. В дальнейшем были выяснены функциональные связи между гипоталамусом и гипофизом. В мелких нейросекреторных клетках гипоталамуса, располагающихся в так называемой гипофизотропной зоне, происходит выработка либеринов и статинов, которые регулируют функцию железистых клеток аденогипофиза. Аксоны нейросекреторных клеток оканчиваются в медиальном возвышении, являющемся нейрогемальной областью гипоталамо—аденогипофизарной системы.

Гормоны из гипофизотропной зоны поступают в аденогипофиз через воротные вены гипофиза. Воротная (портальная) система кровообращения начинается ветвями верхней гипофизарной артерии, которые распадаются на мелкие капилляры. Возвратные ветви этих сосудов сливаются, образуя воротные вены, которые несут кровь к капиллярному сплетению аденогипофиза. Аксоны нейросекреторных клеток гипофизотропной зоны оканчиваются на стенках этих сосудистых петель. Из капилляров гипофизотропные гормоны попадают к своим мишеням — клеткам аденогипофиза, вырабатывающим гормоны (см. рис. 6.3).

Функция железистых клеток гипофиза находится под регулирующим влиянием в основном шести либеринов и трех статинов гипоталамуса (табл. 6.2).

Свое название они получили от названий тех гормонов гипофиза, выделение которых они регулируют. Так, гормон, влияющий на тиреотропные клетки гипофиза, называют тиреотропин—рилизинг—гормоном (ТРГ), или тиреолиберином. Все эти гормоны являются малыми пептидами. Структура большинства гормонов расшифрована и осуществлен синтез ряда из них.

На основе рилизинг—гормона лютеинизирующего гормона созданы различные синтетические аналоги люлиберина, отличающиеся более сильным и длительным действием. Это имеет большое значение для дальнейшего изучения физиологической роли этих веществ и находит применение в клинической медицине, сельском хозяйстве, рыбоводстве.

В последние годы установлено, что некоторые из гипофизотропных гормонов синтезируются не только в гипоталамусе, но и в других отделах мозга и даже в других органах. Например, тиреолиберин у амфибий образуется в коже и в плазме крови. У млекопитающих ТРГ обнаружен также в таламусе, мозжечке и других структурах мозга. Множественную локализацию биосинтеза имеет соматостатин, обнаруживаемый кроме гипоталамуса во внегипоталамических областях мозга, а также в кишке и поджелудочной железе, где он тоже выполняет роль фактора, тормозящего секрецию. Эти вещества обнаружены и у ряда беспозвоночных животных.

Функциональная роль нейрорегуляторных пептидов в тех случаях, когда они вырабатываются вне гипоталамуса, выяснена пока далеко не полно. Возможно,

Т а б л и ц а 6.2

Гипоталамические пептиды— либерины и статины, действующие на аденогипофиз

Фактор	Основные эффекты у млекопитающих	Регуляция секреции
Кортиколиберин	Стимулирует секрецию АКТГ	Секреция стимулируется стрессорными нервными сигналами и подавляется АКТГ
Тиреолиберин	Стимулирует секрецию ТТГ и пролактина	Секрецию усиливает низкая температура тела и тормозят тиреоидные гормоны
Соматолиберин	Стимулирует секрецию СТГ	Секрецию стимулирует гипогликемия
Люлиберин	Стимулирует секрецию ФСГ и ЛГ	У самцов секреция вызывается снижением концентрации тестостерона в крови, а у самок — нервными сигналами и снижением концентрации эстрогенов. Высокая концентрация ЛГ или ФСГ в крови подавляет секрецию
Соматостатин	Тормозит секрецию СТГ и ТТГ	Секреция вызывается физической нагрузкой. Фактор быстро инактивируется в тканях тела
Пролактостатин	Тормозит секрецию пролактина	Секрецию стимулирует высокая концентрация пролактина и подавляют эстрогены, тестостерон и нервные сигналы при сосании
Меланостатин	Угнетает секрецию МСГ	Секрецию стимулирует мелатонин

что в ряде случаев они являются нейротрансмиттерами. Среди гормонов гипоталамуса найдены пептиды, обладающие морфиноподобным действием. Энкефалины и эндорфины играют роль в регуляции поведения. В гипоталамусе обнаружены и другие пептиды — субстанция Р, нейротензин, ВИП (VIP, вазоактивный интестинальный (кишечный) пептид), бомбезин и др. Часть из них ранее выделяли из кишки и считали гормонами, регулирующими ее деятельность. В мозгу они регулируют обмен веществ, церебральный кровоток и пищевое поведение.

В гипоталамусе, как и в других участках мозга, постоянно синтезируются моноамины, являющиеся необходимым звеном нервных и секреторных процессов.

Предполагают, что нонапептидные гормоны оказывают непосредственное влияние на органы—мишени. Гипофизотропные олигопептиды, по—видимому, возникли позже в эволюции в связи с развитием в системе нейрогормональной регуляции эндокринной железы I порядка — гипофиза.