6.1.2. Понятие о нейросекреции

В гл. 2 уже были приведены сведения о развитии регуляторных механизмов в эволюции. На ранних этапах эволюции возникли нейросекреторные клетки которые способны вырабатывать гормоны, называемые также нейрогормонами. Эти нейросекреторные клетки обнаруживают многие свойства нейронов: они обладают аксоном, дендритами, тельцами Ниссля и нейрофибриллами, способны генерировать и проводить нервные импульсы.

Нейросекреторные клетки обнаружены у беспозвоночных и у всех позвоночных животных. У многих беспозвоночных они локализованы преимущественно в церебральных ганглиях, у насекомых расположены во всех ганглиях ЦНС. У всех позвоночных животных нейросекреторные клетки находятся в головном мозгу в области гипоталамуса, а у рыб они обнаружены также в каудальной части спинного мозга и образуют каудальную нейросекреторную систему. По существу, нейросекреторными являются также клетки мозгового вещества надпочечников и многих перивентрикулярных структур ЦНС.

В процессе эволюции происходит развитие нейросекреторных систем которые состоят из групп клеток, образующих ядра (например, ядра гипоталамуса). От тел нейросекреторных клеток отходят аксоны, составляющие тракт, который оканчивается в нейрогемальной области. Здесь расположены окончания волокон, транспортирующих нейросекрет, и кровеносные сосуды.

Развитые нейросекреторные системы у беспозвоночных и позвоночных животных обнаруживают черты сходства. Так, нейросекреторные клетки мозга насекомых (рис. 6.5) доставляют гормоны путем аксонального транспорта в неирогемальные органы — кардиальные и прилежащие тела. Продукты нейросекреции — проторакотропный гормон (ПТТГ), гормон имагинальной линьки (ГИЛ) — высвобождаются в гемолимфу синусов, окружающих окончания. Прилежащие тела секретируют также ювенильный гормон (ЮГ). В целом это приводит к смене личиночной, куколочной и взрослой стадий метаморфоза (рис. 6.6).

У ракообразных нейросекреторные клетки сконцентрированы в так называемом Х—органе, а их аксоны направляются в нейрогемальный орган — синусную железу, где депонируется нейросекрет. У низших позвоночных, у рыб существуют две нейросекреторные системы: каудальная в спинном мозгу и гипоталамо—гипофизарная. Аксоны нейросекреторных клеток каудальной неиросекреторной системы образуют тракт, оканчивающийся в нейрогемальном органе — урофизе; синтезирующиеся гормоны связываются с белком—носителем.

В гипоталамусе всех позвоночных животных и человека расположен ряд скоплений нейросекреторных клеток, в которых вырабатываются две основные группы гормонов: белковопептидные и моноаминовые — дофамин норадреналин и серотонин.

Нейросекреторные клетки ядер гипоталамуса посылают аксоны в разные неирогемальные области мозга: в продолговатом мозгу это самое заднее поле в гипоталамусе — нейрогипофиз, медиальное возвышение, субкомиссуральные и субфорникальный органы, а также сосудистый орган терминальной пластинки в передней стенке III желудочка. Все они относятся к так называемым циркумвентрикулярным органам мозга, содержат перфорированные капилляры. На уровне этих структур ГЭБ обустроен особым образом. Синтезируемые в гипоталамусе вещества могут через эти капилляры попадать в кровь (церебральный и системный кровоток) и в ликвор. В нейросекреторных

Рис. 6.5 Эндокринная нервная система насекомых и ее роль в процессе линьки (А), а также изменение кутикулы в процессе линьки, приводящие к смене (сверху вниз) личиночной, куколочной и взрослой стадий (Б)

ПТТГ — проторакотропный гормон; ГИЛ — гормон имагинальной линьки; ЮГ — ювенильный гормон.

Рис. 6.6 Взаимодействие гормонов в процессе метаморфоза у насекомых

ПТТГ — проторакотропный гормон; ЮГ — ювенильный гормон.

клетках гипоталамуса, кроме гормонов, синтезируются также белки—носители, транспортирующие гормоны в крови. Возможно, им присущи и другие функции.

В нейросекреторных клетках гипоталамуса хорошо развиты эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, образуются элементарные нейросекреторные гранулы, которые с током аксоплазмы перемещаются в отростки клеток. В окончаниях происходит отщепление части молекул гормона от носителя и переход его в кровь. Характерную особенность клеток составляет большое число синапсов на теле и отростках. Функция эффекторных нейросекреторных клеток контролируется большим числом интернейронов. На поздних

Рис. 6.7 Нейрогормональный контроль висцеральных органов

1 — пептидергические нейросекреторные клетки (Нск),

2 — пути к различного типа Нск и нейронам гипоталамуса от супрагипоталамических областей мозга, 3 — катехоламинергические пути к гипоталамическим Нск, 4 — моноаминергические Нск, 5 — нейрогипофиз, 6 — медиальное возвышение, 7 — влияние пептидных аденогипотрофизопных и моноаминовых нейрогормонов на аденогипофиз через портальный кровоток, 8 — аденогипофиз, 9 — пара—аденогипофизарные пути влияния пептидных висцеральных нейрогормонов на нейрогипофиз, 10— поступление катехоламинов из мозгового слоя надпочечников в кровоток, 11 — влияние на шитовидную железу, 12— пути влияния тропных гормонов аденогипофиза, 13 — влияние на кору надпочечников 14— хромафинные клетки мозгового слоя надпочечников, 15 — магистральный сосуд общего кровотока, 16— влияние на эндокринную часть поджелудочной железы— панкреотические островки(Лангерганса), 17 — влияние нейрогормомов на висцеральные органы, 18— влияние на гонаду( половую железу); сплошными линиями обозначены доказанные межнейрональные связи прерыви стыми — предполагаемые связи, стрелками — направление нервного импульса, 19 — пластинка крыши, 20—сосуд.

этапах эволюции в эту регуляцию включаются высшие интегративные центры головного мозга.

Интернейроны головного мозга, иннервирующие нейросекреторные клетки гипоталамуса, собирают афферентные импульсы, которые идут от экстеро— и интероцепторов и сигнализируют об изменениях во внешней и внутренней среде (рис. 6.7). В настоящее врем выяснен механизм двойного контроля в результате взаимодействия пептидных и моноаминовых нейрогормонов на уровне эффектора.