Рис. 6.1 Развитие экзокринных и эндокринных желез

 

Следует указать также на различие между нейромедиатором, нейрогормоном и паракринным гормоном (рис. 6.3). Как, известно, нейрон в своей соме вырабатывает некое вещество. Если оно выделяется в синаптических окончаниях, то соответствует определению нейромедиатора. Аксон того же нейрона может иметь коллатераль, которая оканчивается на кровеносном сосуде и высвобождает это же вещество в кровоток. В таком случае оно ведет себя как гормон. Из другой коллатерали аксона то же вещество диффундирует в окружающую ткань и действует на соседнюю группу клеток, т. е. обладает паракринным действием. Сходство генома соматических клеток предопределяет возможность секреции этого вещества или его изоформ и в качестве цитокина — гормона подвижных одиночных клеток крови и иммунной системы.

Рис. 6.2 Различия между гормональной (слева) и паракринной (справа) регуляцией

Рис. 6.3 Различие между нейромедиатором, нейрогормоном и паракринным гормоном

Филогенетически первичный голокриновый тип секреции связан с разрушением клетки и выделением всех веществ в окружающую среду (например, тромбоцитами при гемостазе). Другие типы секреции характеризует избирательность выделяемого клеткой вещества или комплекса соединений. Многие из них являются осмотически активными, что позволяет рассматривать секрецию как механизм, предотвращающий разрушение клетки, при повышении внутриклеточного осмотического давления. К осмотически активным веществам относятся связывающие воду ионы (особенно натрия, хлора, калия), белки и пептиды, глюкоза, производные липидов, мочевина и другие вещества, поглощаемые или синтезируемые клеткой. Многие из них могут регулировать осмотическое давление не только в клетке, но и в околоклеточном пространстве, на уровне органа или организма. Другой, не менее важной для существования особи или вида, функцией является регуляция клеточного цикла и роста клеток, а также процессов репродукции. Поскольку эти процессы являются энергоемкими, то многие гормоны регулируют энергетический гомеостаз на разных уровнях. Взаимосвязь этих процессов в значительной мере обусловлена полиэффекторностью многих гормонов, наряду со спецификой их действия.

Эндокринная система организма животных и человека включает комплекс центральных (церебральных) и периферических эндокринных желез, а также другие гормон—продуцирующие структуры. Центральные выделяют тропные гормоны, стимулирующие секреторную активность периферических желез. К центральным относят шишковидное тело, гипофиз и слюнные железы, к периферическим — щитовидную, паращитовидные, вилочковую (тимус), поджелудочную железы, надпочечники и гонады. Сейчас к ним еще добавлены и гормон—продуцирующие структуры: сердце, легкие, печень, почки, сенсорные и репродуктивные органы, а также целые системы: сердечно—сосудистая, дыхательная, мышечная, костная, иммунная, пищеварительная.

Специфика трансмембранных градиентов рН, осмотического давления, концентрации ионов и другие факторы определяют характерные для каждого типа тканей условия экспрессии генов, синтеза и процессинга гормонов. Это приводит не только к различию гормонопоэза (от греч. poiesis — выработка, образование) в разных структурах организма, но и к возможному сходству молекулярных форм гормонов. Последнее обеспечивает возможность быстрой локальной периферической регуляции функций и подключение к ней при необходимости сходных гормонов, дополнительно секретируемых центральными железами. С другой стороны, гормоны или их фрагменты, выделяемые периферическими структурами, с током крови могут попадать в церебральное русло и оказывать стимулирующее или тормозное воздействие на центральный гормонопоэз и функции головного мозга (эмоции, поведение и т. д.). Важно подчеркнуть, что комплексы гормонов, гормонопоэз которых взаимозависим, на всех уровнях организма синтезируются совместно.

Гормоны, синтезируемые центральными и периферическими эндокринными железами, а также нейронами или специализированными нейросекреторными клетками, регулируют в нервной ткани сходные процессы: метаболизм, энергетический обмен, мембранный транспорт, процессы синтеза и выделения веществ, осмотическое давление нейроплазмы, межклеточной жидкости, ликвора, крови и других жидкостных сред. Все это изменяет уровень поляризации нейрональных мембран и, соответственно, активность нервных центров регуляции висцеральных систем и поведения организма.

 

6.1. ЗНАЧЕНИЕ И МЕСТО ЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ В ОБЩЕЙ СИСТЕМЕ ИНТЕГРАЦИОННЫХ МЕХАНИЗМОВ

Эндокринные железы и выделяемые ими гормоны находятся в тесном взаимодействии с нервной системой, образуя общий интеграционный механизм регуляции. Регулирующее влияние ЦНС на физиологическую активность желез внутренней секреции осуществляется через гипоталамус. Гипоталамус связан афферентными путями с другими структурами ЦНС _ со спинным, продолговатым и средним мозгом, таламусом, базальными ядрами, лимбическими образованиями, отдельными полями коры больших полушарий и др. Благодаря этому в гипоталамус поступает информация от всего организма и передается эндокринным железам.

Таким образом, нейросекреторные клетки гипоталамуса трансформируют афферентные нервные стимулы в гормональные факторы.

Гипоталамические гормоны оказывают влияние на функцию клеток гипофиза ,вырабатывающих ряд тропных гормонов, которые в свою очередь влияют на синтез и секрецию гормонов ряда периферических эндокринных желез оказывают действие на органы или ткани—мишени. Все уровни этой системы взаимодействий тесно связаны между собой комплексами обратных связей.

Важную роль в регуляции функций эндокринных желез играют медиаторы автономных нервных волокон, т. е. существует двойной контроль за деятельностью желез внутренней секреции (рис. 6.4).

Рис. 6.4 Система гормональной регуляции организма позвоночных А — эндокринные железы, не являющиеся органами—мишенями гипофиза—Б — гипоталамо—гипофизарная система; В — эндокринные железы—мишени гормонов аденогипофиза. Висперотропные нейрогормоны: АДГ — антидиуретический гормон, ОТ — окситоцин; гормоны аденогипофиза: АКТГ — адренокортикотропный гормон, ЛГ — лютеинизирующий гормон ПРЛ — пролактин, СТГ — соматотропный гормон, ТТГ — тиреотропный гормон ФСГ — фолликулостимулирующий гормон; гормон промежуточной доли гипофиза—МСГ — меланодитстимулирующий гормон.