Высшим интегративным центром
регуляции протекающих в организме процессов является кора головного мозга.
Более ста лет назад В. Я. Данилевским было установлено, что
при электрическом раздражении лобных долей возникают изменения сердечной
деятельности и дыхательного ритма. Позже благодаря работам Н. А. Миславского,
В. М. Бехтерева и их последователей накоплено огромное количество фактов,
свидетельствующих о том, что при раздражении или выключении определенных
участков коры больших полушарий можно зарегистрировать изменение
функционального состояния любого органа, иннервируемого автономной нервной
системой (сердце, мышцы, поднимающие волосы, потовые железы, внутренние мышцы
глаза, желудок, кишка, тазовые органы и т. д.). Характерно, что при этом могут
быть зарегистрированы противоположные по знаку изменения висцеральных функций,
как, например, повышение и снижение кровяного давления, усиление и ослабление
кишечной перистальтики и др.
Существует некоторая специализация
отдельных областей коры, при стимуляции которых особенно легко возникают
корковые влияния на определенные процессы. Особенно большое значение имеют лобные
доли коры, из—за чего передние отделы считают высшими центрами
автономной иннервации. В двигательных областях коры находится
представительство тех висцеральных органов и процессов, которые теснейшим
образом связаны с мышечной деятельностью.
Как известно, при мышечной работе
происходит увеличение минутного объема сердца и перераспределение крови в
организме, которая интенсивно снабжает мышцы. Те же сосудистые эффекты легко
воспроизводятся при стимуляции двигательной зоны коры, при этом, кроме того,
изменяется состояние системы терморегуляции, также связанной с мышечной
деятельностью. Благодаря такой организации достигается необходимая для
осуществления нормальной жизнедеятельности интеграция соматических и
висцеральных функций. Эта интеграция характеризуется •высокой точностью.
Возбуждаемые корой висцеральные процессы, так же как и двигательная активность,
находятся в соответствии с индивидуальным опытом животного.
Изменения функционального состояния
автономной нервной системы при стимуляции коры сказываются на всех ее отделах.
Например, расширение зрачка, возникающее при раздражении премоторной зоны коры,
сохраняется у животных после удаления краниального шейного симпатического узла
и полностью исчезает только при последующей церерезке глазодвигательного нерва.
Следовательно, при стимуляции коры возбуждаются симпатические и тормозятся парасимпатические
волокна, иннервирующие радужную оболочку глаза. Бывают и противоположные
эффекты. Влияния эти двусторонние, но наиболее отчетливо они выражены на
контралатеральной стороне тела.
Многочисленными опытами доказано,
что информация о работе внутренних органов при определенных условиях может
достигать коры больших полушарий мозга. Данные, полученные В. Н. Черниговским
при изучении интероцепции, подтвердили выдвинутое И. П. Павловым положение о
существовании особого интероцептивного анализатора, воспринимающего
раздражения из внутренней среды организма.
Используя метод условных рефлексов,
К. М. Быков и его ученики доказали, что раздражение рецепторов практически всех
внутренних органов может оказывать мощное влияние на процессы высшей нервной
деятельности. Установлено также, что на основе раздражения рецепторов
внутренних органов могут быть выработаны интероцептивные условные рефлексы.
Возможности образования висцеральных условных рефлексов наряду с вегетативными
сдвигами при различных эмоциях были положены К. М. Быковым в основу концепции
существования кортико—висцералъных отношений.
Согласно этой концепции, кора
больших полушарий моделирует деятельность подкорковых структур, имеющих
непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма. Существенную
роль при этом играют прямые и опосредованные через ретикулярную формацию связи
коры с гипоталамусом и гипофизом. Часть волокон, по которым осуществляется
корковый контроль висцеральных функций, проходит в составе пирамидных путей.
Основной функцией автономной
нервной системы является регулирование процессов жизнедеятельности
органов тела, согласование и приспособление их работы к общим нуждам и
потребностям организма.
Автономная нервная система представляет
собой совокупность нервных волокон периферических узлов, состоящих из нервных
клеток, центров спинного мозга и ствола мозга. Автономная и
соматическая рефлекторные дуги построены по одному и тому же плану и содержат
чувствительное, ассоциативное и эффективное звенья. Различие их заключается в
том, что эфферентные клетки автономной нервной системы лежат в ганглиях вне
ЦНС.
Таким образом, автономная нервная
система по составу нейронных звеньев дуги, нисколько не отличающемуся от
соматической, совершенно не характеризуется чисто эфферентной природой, как это
ей приписывали до недавнего времени.
Выдвижение в качестве отличительной черты автономной нервной системы
двухнейронности ее центробежных периферических проводников также лишено
основания. Доказательством тому является следующее. Преганглионарные
симпатические нейроны боковых рогов спинного мозга соответствуют не моторным, а
ассоциативным (вставочным) элементам соматической дуги. Моторные же нейроны
соматической нервной системы соответствуют эффекторным нейронам периферических
автономных ганглиев. Исходя из этого синапс между пре— и постганглионарными
волокнами в автономном ганглии аналогичен внутримозговому синапсу между
ассоциативным и двигательным соматическим нейронами и отличается от него только
топографически: он вынесен на периферию.
Автономная нервная система состоит
из трех частей: симпатической, парасимпатической и метасимпатической.
Анатомически симпатическая и парасимпатическая части различаются местами выхода
из ЦНС. Первая выходит из грудо—поясничного отдела спинного мозга, вторая — из
среднего мозга, продолговатого мозга и крестцовой части спинного мозга.
Тело преганглионарного нейрона
располагается в сером веществе ЦНС, постганглионарного симпатического — в пара—
и превертебральных ганглиях, парасимпатического — в непосредственной близости
от эффекторного органа. Весь рефлекторный аппарат метасимпатической нервной
системы находится в ганглиях и нервных сплетениях стенок внутренних органов.
Большинство висцеральных органов имеет тройную — симпатическую,
парасимпатическую и метасимпатическую — иннервацию.
Симпатическая часть
возбуждается относительно диффузно, парасимпатическая — характеризуется
более ограниченными по областям распространения рефлекторными реакциями. Метасимпатическая
часть является высокоорганизованным функциональным ансамблем, наделенным
большой степенью автономии и способностью к интегративным процессам.
Симпатический отдел — это система
тревоги, система «защиты», система мобилизации резервов, необходимая для
взаимодействия организма со средой. Эта мобилизация достигается
генерализованным вовлечением в реакцию многих органов и систем. Вероятно,
поэтому симпатические ганглии расположены на большом расстоянии от
иннервируемых органов и обладают способностью к мультипликации импульсов, что и
обеспечивает быструю генерализацию воздействия. Более медленный, но также
генерализованный процесс возникает при выбросе в кровь адреналина, образно
представляемого в качестве «жидкой симпатической системы». Симпатические
импульсы активируют деятельность мозга, мобилизуют защитные реакции: процессы
терморегуляции, механизмы свертывания крови, иммунные реакции. Возбуждение
симпатической нервной системы — обязательное условие эмоционального состояния и
напряжения, оно является также начальным звеном гормональных реакций стресса.
В отличие от этого
парасимпатический и метасимпатический отделы представляют системы текущей
регуляции физиологических процессов в организме, обеспечивающих
гомеостатическое состояние.
Функциональные свойства нейронов метасимпатической
нервной системы сопоставимы со свойствами клеток ядерных образований мозга.
Первоначальное предположение о функции метасимпатических нейронов как простом
переключении информации, получаемой по волокнам из парасимпатического отдела
автономной нервной системы, не соответствует действительности.
Метасимпатические нейроны, конечно, получают сигналы, передаваемые из ЦНС по
парасимпатическим и симпатическим волокнам, однако это лишь один из способов
ввода информации. Эта система имеет собственную интегративную цепь для
обработки информации, поступающей не только по симпатическим и
парасимпатическим путям, но и от рецепторов стенок полых внутренних органов. По
существующей концепции метасимпатическую нервную систему рассматривают как
независимую систему, которая программирует и координирует двигательную
активность и другие функции висцеральных органов, такие как секреция,
всасывание. Под ее влиянием находятся местные эндокринные элементы и локальный
кровоток, иммунные процессы.
Тонкая координация деятельности
всех трех частей автономной нервной системы осуществляется надсегментарными
центрами при участии коры больших полушарий головного мозга. В гипоталамической
области, этом сложно организованном отделе промежуточного мозга, находятся
ядра, имеющие непосредственное отношение к деятельности автономной нервной
системы.
Тела чувствительных клеток дуги
автономного рефлекса могут располагаться в спинальных и периферических
ганглиях. В последнем случае один из отростков клетки направляется в спинной
мозг, другой — во внутренние органы. Помимо участия в спинальной дуге рефлекса
такие нейроны имеют прямое отношение к местным (периферическим) рефлекторным
процессам. Чувствительные волокна в боковых рогах спинного мозга образуют
моносинаптические контакты с преганглионарными нейронами, их связь носит
полисинаптический характер.
При малой интенсивности раздражения
рецептора в реакцию, как правило, вовлекаются лишь местные рефлекторные дуги
ганглионарного уровня, что сопровождается соответствующей реакцией
исполнительного органа (сосудистые эффекты, изменение перистальтики и др.). С
повышением интенсивности афферентного потока последовательно активируются
сегментарная, проприоспинальная система, а также восходящие пути, которые
вовлекают супраспинальные структуры, связанные с висцеральными функциями. В
итоге возникают обширные, или генерализованные, ответные реакции,
сопровождающиеся иногда субъективными ощущениями.
Синаптические связи в автономных
ганглиях сложны и разнообразны. На одном эффекторном нейроне может оканчиваться
несколько отличающихся по функциональным характеристикам преганглионарных
волокон. Синаптическая задержка в разных ганглиях составляет от 1 до 10 мс. Она
особенно продолжительна в периферических рефлекторных путях.
Возбуждение преганглионарных
нервных волокон приводит к выделению из них ацетилхолина. Скорость
синтеза передатчика обеспечивает не ограниченную во времени передачу активности
при естественной частоте ее следования. В мембранах пресинаптических и
постсинаптических структур независимо от того, к какой системе они принадлежат
— симпатической, парасимпатической или метасимпатической, содержатся М—
и Н—холинорецепторы. Одной и той же клетке могут принадлежать оба вида
рецепторов.
В естественных условиях по
преганглионарным волокнам непрерывно поступает центробежная тоническая
импульсация. Она может следовать либо в виде отдельных импульсов, либо в виде
синхронных залпов разрядов, вызывающих в постганглионарном нейроне множество
локальных возбуждений.
Постганглионарная клетка дуги
автономного рефлекса во многих отношениях напоминает мотонейрон. Это низкий
предельный ритм импульсации длительная следовая гиперполяризация, ответы на
преганглионарный залп всего одним импульсом и т. п. Сходство еще более
усиливается совпадениями функционального назначения, так как обе клетки
передают сигналы исполнительным органам, минуя промежуточные инстанции.
В автономной нервной системе
известны три вида синоптической передачи: электрическая, химическая,
смешанная. Электрические синапсы располагаются преимущественно там, где
необходима быстрая передача возбуждения, например в ресничном ганглии птиц.
Основную же массу составляют синапсы с химической передачей. Сейчас в
автономной нервной системе насчитывается более десяти типов нервных клеток,
которые продуцируют разные медиаторы — ацетилхолин, норадреналин, серотонин и
другие биогенные амины, АТФ, различные нейропептиды. В связи с этим их принято
называть холинергическим, адренергическим, серотонинергическим, пуринергическим
нейронами.
Рассматривая вопрос о локализации
медиаторных систем в эффекторных путях автономной нервной системы, можно прийти
к следующей простой схеме. В симпатической нервной системе передача с
преганглионарных на постганглионарные нейроны осуществляется в основном с помощью
ацетилхолина, на эффектор — посредством норадреналина. В
парасимпатической нервной системе передатчиком возбуждения в обоих звеньях
эфферентного пути является ацетилхолин. В метасимпатической нервной системе
взаимодействуют оба эти медиатора. Помимо того, медиация в эффекторном нейроне
осуществляется преимущественно с помощью серотонина и АТФ.
Существуют и иные варианты. В
ганглионарной межнейронной передаче и автономной нервно—мышечной передаче могут
участвовать и другие медиаторы, а также биологически активные вещества типа
пептидов. Сейчас с деятельностью автономной нервной системы связывают более 20
классических и предполагаемых медиаторов.