Под лимбической системой
принято понимать совокупность функционально связанных между собой образований
древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экторинальная область, параамигдалоидная
кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулум) и подкорковых структур
(миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса,
а также лимбическая зона среднего мозга). Наряду с управлением висцеральными
функциями лимбическая система участвует в эмоциональном и инстинктивном
(пищевом, половом, оборонительном) поведении. Она оказывает также влияние на
смену фаз сна и бодрствования.
Связь функций лимбической системы с
деятельностью внутренних органов послужила основанием обозначать всю эту
совокупность структур как висцеральный мозг. Однако этот термин лишь
частично отражает функциональное значение системы.
Образования мозга, составляющие
лимбический комплекс (рис. 5.19), относятся к наиболее филогенетически древним
областям и поэтому обнаруживаются у всех позвоночных животных. На начальном
этапе развития позвоночных структуры лимбической системы обеспечивали все
важнейшие реакции организма (ориентировочные, оборонительные, пищевые,
половые), которые формировались на основе первого дистантного чувства — обоняния.
Следовательно, обоняние выступило
в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и их
морфологическую основу — структуру конечного, промежуточного и среднего мозга.
Уже на самых ранних стадиях
эволюции первые акцепторы обонятельной чувствительности — септальная
(миндалевидного тела), амигдалярная
|
|
|
Рис. 5.19
Основные структуры лимбической
системы и связи между ними 1 — клетки
обонятельного эпителия, 2 — обонятельная
луковица, 3 — обонятельный тракт, 4
— ростральная спайка, 5 — мозолистое тело, 6 — поясная извилина, 7 — ростральное ядро таламуса, 8 — терминальная полоска, 9 — свод, 10 — мозговая полоска, 11
— ядра поводка, 12 —
межпоясковое ядро, 13 —
сосцевидное тело, 14 —
миндалевидное тело. |
(перегородки) и другие области — были тесно связаны с ядрами
ствола мозга и выполняли наиболее важные интегративные функции, которые обеспечивали
адекватное приспособление организма к условиям окружающей среды. Позже в
результате интенсивного роста новой коры, неостриатума и специфических ядер
таламуса развитие лимбических структур несколько снизилось, но не остановилось.
Они лишь претерпели некоторые топографические изменения и вступили в тесную
связь с более молодыми образованиями мозга, обеспечивая высокоорганизованным
животным более тонкое приспособление к усложняющимся и постепенно меняющимся
условиям обитания.
Лимбическая система обеспечивает
взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и
интероцептивных воздействий. Существуют мощные реципрокные связи между
лимбической системой и гипоталамусом, а также височной и лобной долями новой
коры. Височные доли отвечают преимущественно за поступление информации к
миндалине и гиппокампу из зрительной, слуховой и соматосенсорной коры, лобные
доли регулируют деятельность лимбической системы. Характерными для лимбического
комплекса являются и многочисленные цепи возбуждения.
Даже при самой незначительной
стимуляции (электрической, химической и др.) любой из структур лимбической
системы можно обнаружить целый ряд изолированных простых ответов в виде таких
вегетативных проявлений, как саливация, пилоэрекция, изменения работы сердечно—сосудистой,
дыхательной, лимфатической систем, терморегуляции и т. д. Продолжительность
реакций бывает порой значительной, что свидетельствует о включении в работу
эндокринных желез. Часто реакции протекают совместно с координированными
моторными, жевательными, глотательными движениями.
Эти реакции возникают при
стимуляции и разрушении вполне определенных структур. Например, при раздражении
миндалевидного тела, гиппокампа и других областей могут усиливаться или,
напротив, ослабевать оборонительные, пищедобывательные и половые реакции,
нарушаться оценка внутреннего состояния, полезности или вредности внешних
раздражителей, утрачиваться способность к социальному внутригрупповому
поведению.
Наиболее заметно участие
лимбической системы в организации пищевого поведения, реакции утоления жажды.
Так, удаление миндалевидного тела приводит либо к длительному отказу животных
от пищи, либо к гиперфагии. Управляя совокупностью внутренних факторов,
лимбическая система тем самым контролирует эмоциональное состояние животных и
человека, обеспечивая приспособление его видоспецифического поведения,
направленного на приспособление организма. Структуры лимбической системы
связаны с механизмами сна.
Занимая в пределах ЦНС срединное
положение, лимбическая система может быстро включаться практически во все
функции организма, направленные на активное приспособление к условиям
окружающей среды.