5.5.3. Гипоталамические центры

У позвоночных животных гипоталамус является главным подкорковым центром интеграции висцеральных процессов. Он управляет всеми основными гомеостатическими функциями организма. Интегративная функция гипоталамуса обеспечивается автономными, соматическими и эндокринными механизмами (они подробно рассмотрены в разд. 2.2, 3.7.3, 6.3). Гипоталамус, будучи филогенетически наиболее древним образованием, которое существует у всех хордовых, обнаруживает у них относительно одинаковое строение. Он представляет собой скопление 32 пар ядер, которые условно разделяются на три группы: передние, средние и задние.

Чувствительная информация от внутренних органов и поверхности тела поступает в гипоталамус по восходящим спинно—бульбарным путям. Одни из них проходят через таламус, другие — через лимбическую область среднего мозга, третьи следуют по пока еще не полностью идентифицированным полисинаптическим путям. Кроме того, гипоталамус снабжен и своими специфическими «входами». В нем имеются высокочувствительные к изменениям осмотического давления внутренней среды осморецепторы и чувствительные к изменениям температуры крови терморецепторы.

Эфферентные пути гипоталамуса полисинаптические. Они связывают его с ретикулярной формацией ствола мозга, ядрами спинного мозга. Нисходящие влияния гипоталамуса обеспечивают регуляцию функций главным образом через автономную нервную систему. Вместе с тем важным компонентом в осуществлении нисходящих влияний гипоталамуса являются и гормоны, гипофиза. Кроме афферентных и эфферентных связей в гипоталамусе существует комиссуральный путь. Благодаря ему медиальные гипоталамические ядра одной стороны вступают в контакт с медиальными и латеральными ядрами другой стороны.

Многочисленные связи гипоталамуса с другими образованиями мозга способствуют генерализации возбуждений, возникающих в клетках гипоталамуса. Возбуждение в первую очередь распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры больших полушарий. Степень распространения восходящих активирующих влияний гипоталамуса зависит от величины исходного возбуждения центров гипоталамуса.

Гипоталамус — одна из главных структур, участвующих в формировании поведенческих реакций организма, которые необходимы для сохранения постоянства внутренней среды. Стимуляция его ядер приводит к формированию целенаправленного поведения — пищевого, полового, агрессивного и т. д. Ему принадлежит и главная роль в возникновении основных влечений (мотиваций) организма.

Главным источником артериального кровоснабжения гипоталамических ядер является артериальный круг большого мозга. Его ветви обеспечивают обильное изолированное кровоснабжение отдельных групп ядер, капиллярная сеть которых в несколько раз превышает по густоте кровообеспечение других отделов нервной системы. Капиллярную сеть гипоталамуса отличает высокая проницаемость для крупномолекулярных соединений. Рядом с гипоталамусом есть области мозга, в которых гематоэнцефалический барьер устроен особым образом. В этих местах крупные водорастворимые молекулы гормонов связываются со специфическими рецепторами и воздействуют на мозг, не проникая в него (см. раздел 3.27).

Многочисленные нервные и сосудистые связи между гипоталамусом и гипофизом являются основой функционального комплекса, называемого гипоталамо—гипофизарной системой. Главное назначение комплекса состоит в интегрировании нервной и гормональной регуляции висцеральных функций организма. Со стороны гипоталамуса она осуществляется двумя путями: парааденогипофизарным (минуя аденогипофиз) и трансаденогипофизарным (через аденогипофиз).

На высвобождение гормонов передней доли гипофиза влияют гормоны нейронов гипофизотропной зоны медиальной области гипоталамуса. Они способны оказывать стимулирующее и тормозное действие на гипофизарные клетки. В первом случае это так называемые рилизинг—факторы (либерины), во втором — ингибирующие факторы (статины). Регуляция гипоталамо—гипофизарной системой висцеральных функций осуществляется по принципу обратной связи. Ее действие проявляется даже после полного отделения медиальной области гипоталамуса от других отделов мозга. Роль ЦНС состоит в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма.

Клетки гипоталамуса избирательно чувствительны к содержанию тех или иных веществ в крови и при любом изменении их концентрации приходят в состояние возбуждения. Например, гипоталамические нейроны чувствительны к малейшим отклонениям рН крови, напряжению O₂ и СО₃, содержанию ионов, особенно К⁺ и Na⁺. Так, в супраоптическом ядре содержатся клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в вентромедиальном ядре — содержанию глюкозы, в переднем гипоталамусе — половых гормонов.

Следовательно, клетки гипоталамуса выполняют функции рецепторов, воспринимающих изменение гомеостаза. Они обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс — биологически окрашенное возбуждение. Однако они могут избирательно активироваться не только при изменении определенных констант крови, но и нервными импульсами из соответствующих органов, связанных с данной потребностью.

Рецепторные клетки работают по триггерному типу (от англ. trigger— действие, импульс вызывающее серию явлений). Возбуждение возникает в них не сразу, как только изменяется какая—либо константа крови, а через определенный промежуток времени, когда их деполяризация достигнет критического уровня. Следовательно, нейроны мотивационных центров гипоталамуса отличает периодичность работы.

В том случае, когда изменение константы крови поддерживается длительно, деполяризация нейронов поднимается до критического уровня и состояние возбуждения устанавливается на этом уровне все время, пока существует изменение константы, вызвавшей развитие процесса возбуждения. Постоянная импульсная активность этих нейронов исчезает только тогда, когда устраняется вызвавшее ее раздражение, т. е. нормализуется содержание того или иного фактора крови. Возбуждение одних клеток гипоталамуса может возникать периодически через несколько часов, как, например, при недостатке глюкозы, других — через несколько суток или даже месяцев, как, например, при изменении содержания половых гормонов.

Разрушение ядер или удаление всего гипоталамуса сопровождается нарушением гомеостатических функций организма. Гипоталамус играет ведущую роль в поддержании оптимального уровня метаболизма (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и энергии, в регуляции температурного баланса организма, деятельности сердечно—сосудистой, пищеварительной, выделительной, дыхательной систем. Под его влиянием находятся функции эндокринных желез. При возбуждении гипоталамических структур нервный компонент сложных реакций обязательно дополняется гормональным.

Многочисленные исследования показали, что стимуляция задних ядер гипоталамуса сопровождается эффектами, аналогичными раздражению симпатической нервной системы: расширением зрачков и глазной щели, возрастанием частоты сердечных сокращений, повышением кровяного давления, торможением моторной активности желудка и кишки, возрастанием концентрации в , крови адреналина и норадреналина. Задняя область гипоталамуса оказывает тормозящее влияние на половое развитие. Ее повреждение приводит также к гипергликемии, а в некоторых случаях к развитию ожирения. Разрушение задних ядер гипоталамуса сопровождается полной потерей терморегуляции. Температура тела у этих животных не может поддерживаться, и животное становится пойкилотермным.

Реакции, возникающие при возбуждении заднего отдела гипоталамуса и сопровождающиеся активацией симпатической нервной системы, мобилизацией энергии организма, увеличением способности к физическим нагрузкам, получили название эрготропных.

Стимуляция группы передних ядер гипоталамуса характеризуется реакциями, подобными раздражению парасимпатической нервной системы, сужением зрачков и глазной щели, урежением частоты сердечных сокращений, снижением величины артериального давления, усилением моторной активности желудка и кишки, активацией секреции желудочных желез, возрастанием секреции инсулина и как результат — снижением уровня глюкозы в крови. Группа передних ядер оказывает стимулирующее влияние на половое развитие. С ней связан и механизм потери тепла. Разрушение этой области приводит к нарушению процесса теплоотдачи, в результате чего организм быстро перегревается. Отношение передних отделов гипоталамуса к соматическим, висцеральным и эндокринным реакциям в совокупности называют трофотропной реакцией.

Средняя группа ядер гипоталамуса обеспечивает главным образом регулирование метаболизма. Изучение регуляции пищевого поведения показало, что оно осуществляется в результате реципрокных взаимодействий латерального и вентромедиального гипоталамических ядер. Активация первого вызывает усиление потребления пищи, а его двустороннее разрушение сопровождается полным отказом от пищи, вплоть до истощения и гибели животного. Напротив, повышение активности вентромедиального ядра снижает уровень пищевой мотивации. При разрушении этого ядра возникает повышение потребления пищи (гиперфагия), ожирение.

Эти данные позволили расценивать вентромедиальные ядра как структуры, посредством которых ограничивается прием пищи, т. е. связанные с насыщением, а латеральные ядра, как структуры, повышающие уровень пищевой мотивации, т. е. связанные с голодом.

Вместе с тем пока еще не удавалось выделить функциональных или структурных скоплении нейронов, отвечающих за то или иное поведение. Следовательно, клеточные образования, обеспечивающие формирование целостного поведения из отдельных реакций, не следует рассматривать как анатомически ограниченные структуры, известные под названием центр голода и центр насыщения.

Вероятно, группы клеток гипоталамуса, связанные с выполнением какой—либо функции, отличаются друг от друга характером афферентных и эфферентных связей, синаптической организацией и медиаторами. Предполагают, что в нейронных сетях гипоталамуса заложены многочисленные программы и активация их посредством сигналов из других отделов мозга или интероцепторов приводит к формированию необходимых поведенческих и нейрогуморальных реакции.

Изучение роли гипоталамуса методами раздражения или разрушения его ядер привело к выводу, что области, ответственные за потребление пищи и воды, по—видимому, перекрывают друг друга. Полидипсию — повышенное потребление жидкости, обусловленное патологически усиленной жаждой, — наблюдали при стимуляции паравентрикулярного ядра гипоталамуса.

С другими подкорковыми структурами и корой головного мозга гипоталамус находится в непрерывных циклических взаимодействиях. Благодаря тому что к гипоталамическим ядрам адресуется нервная и гуморальная сигнализация о различных внутренних потребностях, они и приобретают значение пускового механизма мотивационных возбуждений.

Этот механизм лежит в основе участия гипоталамуса в эмоциональной деятельности целого организма, что позволило П. К. Анохину и К. В. Судакову высказать предположение о пейсмекерной роли гипоталамуса в формировании биологических мотиваций. Согласно этому предположению, гипоталамические пейсмекеры благодаря восходящим активирующим влияниям определяют энергетическую основу мотивационных возбуждений. Эта специфика сохраняется в восходящих активирующих влияниях гипоталамуса на всех уровнях. Тем самым обеспечивается качественное биологическое своеобразие поведенческих актов. Введение нейротропных веществ специфического действия может избирательно блокировать различные гипоталамические механизмы, участвующие в формировании таких состояний организма, как страх, голод, жажда и т. д.

Гипоталамус находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Получая информацию об исходном состоянии организма и окружающей среды, нейроны коры оказывают нисходящее влияние на все подкорковые структуры, в том числе и гипоталамус, регулируя уровень их возбуждения. Корковые механизмы подавляют многие эмоции и первичные возбуждения, формирующиеся с участием гипоталамических ядер. Поэтому удаление коры нередко приводит к развитию реакций мнимой ярости, выражающейся в расширении зрачков, пилоэрекции (сокращении мышц, поднимающих волосы), тахикардии, саливации (слюноотделении), повышении внутричерепного давления и т. д.

Таким образом, гипоталамус, обладая хорошо развитой и сложной системой связей, занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и прежде всего в постоянстве внутренней среды. Под его контролем находится функция автономной нервной системы и эндокринных желез. Он участвует в регуляции пищевого и полового поведения, смены сна и бодрствования, эмоциональной деятельности, поддержания температуры тела и т. д.