1.2.7. Особенности мышцы сердца позвоночных животных

Сердце у позвоночных построено из вытянутых одноядерных мышечных клеток — кардиомиоцитов, обладающих поперечной исчерченностью. Таким образом, мышца сердца является поперечнополосатой.

Важная особенность строения мышцы сердца заключается в том, что кардиомиоциты связаны между собой низкоомными электрическими контактами — запирающими фасциями (нексусами). Таким образом, масса кардиомиоцитов в конечном счете образует функциональную единицу, что важно для выполнения сердцем функции насоса.

Электрическое раздражение любой точки сердца в силу этих связей вызывает электрическую и сократительную реакцию всех его мышечных клеток. Поэтому сердце (в отличие от скелетной мышцы, включающей много независимых ДЕ) отвечает на электрическое раздражение как единица по правилу «все или ничего».

В естественных условиях стимул к сокращению сердца возникает в самом сердце, точнее в специфических мышечных клетках синусно—предсердного (синусного) узла (у млекопитающих он находится в правом предсердии). В этих клетках строго периодически наблюдается спонтанная деполяризация (из—за роста P_Nа) приводящая к развитию ПД. Отсюда ПД распространяется по мышечным элементам предсердий и далее через мышечные клетки предсердно—желудочкового узла и пучка Гиса к мышце желудочка (подробнее см. разд. 8.1.3).

Потенциал действия кардиомиоцитов предсердий имеет большую длительность, чем в скелетно—мышечных волокнах. Но особенно длительны ПД в кардиомиоцитах желудочков сердца. У этих ПД проявляется обычный крутой подъем с овершутом, но затем обнаруживается плато (на уровне, близком к пику ПД). Длительность этого плато, например в мышце сердца собаки, составляет около 250 мс. Затем ПД быстро компенсируется (табл. 1.6).

Таблица 1.6

Величины мембранного потенциала покоя (МПП) и потенциала действия (ПД) в некоторых поперечно—полосатых мышечных волокнах позвоночных

Объект	МПП, мВ	Амплитуда ПД, мВ	Длительность ПД, мс
Скелетно—мышечное волокно лягушки	—90	120	2,5
Мышечное волокно желудочка сердца собаки	—80	100	250,0

Ионный механизм ПД волокон сердца позвоночных состоит в быстрой активации деполяризующим стимулом натриевых и натрий—кальциевых каналов при параллельной инактивации части калиевых каналов (это особое свойство К—каналов данного объекта). Последующая инактивация каналов входящих токов (Na—Ca—каналов) происходит медленно. И поэтому активация части К—каналов здесь задержана на многие десятки (сотни) миллисекунд удерживающей деполяризацией. Лишь при достижении определенного МП начинается открытие массы К—каналов и спад (завершение) ПД. Такая организация ПД клеток желудочка сердца обеспечивает их относительно длительное сокращение (250—300 мс), что необходимо для выполнения функции нагнетательного насоса. Длительность ПД кардиомиоцитов определяет длительную абсолютную рефракторную фазу сердца.

Суммарная электрическая активность сердца позвоночных и человека представляет собой ритмическое повторение комплекса колебаний, включающего зубцы Р, Q, R, S, Т (см. разд. 8.3).

Электромеханическая связь в сердечно—мышечных элементах в общем подобна описанной в скелетных мышцах позвоночных. Особенность состоит лишь в том, что источником ионов Са²⁺ здесь отчасти является саркоплазматический ретикулум (развитый относительно слабо), остальной Са²⁺ поступает в возбужденные кардиомиоциты извне. Сократительный механизм сердечно—мышечных волокон позвоночных подобен скелетно—мышечному. Зависимость силы напряжения мышцы сердца от исходной длины ее волокон имеет тот же характер, что и в скелетной мышце (см. рис. 1.63).

Для желудочков сердца как нагнетательных насосов, открывающих выходные клапаны давлением на заключенную в полости желудочков кровь, важно, что их предварительное пассивное растяжение поступающей кровью усиливает общее напряжение при активном сокращении. На этой основе осуществляется саморегуляция сердечной функции — усиление выброса крови при усилении ее притока (закон Старлинга).

Сердечная мышца позвоночных работает автоматически, т. е. без приказов из ЦНС. Однако сердце имеет симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и местную метасимпатическую иннервацию, обеспечивающую центральный контроль ритма и силы сердечной деятельности. Подробности нервной регуляции сердца рассматриваются далее (см. разд. 9.4).