Новое на san-epidem.ru фирма по травле борщевика

1.2.6. Энергетика мышцы

Энергетические источники для сокращения и коэффициент полезного действия мышцы. Энергетическим источником для мышечного сокращения по существу является АТФ (рис. 1.64).

Источником энергии и материала для ресинтеза АТФ являются распад креатинфосфата, анаэробный гликолиз и окислительное фосфорилирование субстратов (в митохондриях).

Необходимо заметить, что и хемомеханическая реакция в системе актомио—зиновых мостиков, и все последующие процессы идут с потерей энергии в форме теплоты. Коэффициент полезного действия (КПД) мышцы как механической машины (здесь надо оговориться, что мышца не только механическая машина, но и основной обогреватель организма, поэтому ее тепловой выход не бесполезен) может быть вычислен по формуле:

 

КПД=A/(A+Q)

 

Тепловой выход мышцы (Q) сложен. Во—первых, существует выход теплоты при изометрическом напряжении мышцы, при задержке ее сокращения стопором. Этот выход (Q1) называют теплотой активации. Если на фоне этого состояния мышца с грузом освобождается от стопора и, сокращаясь, поднимает груз, то она выделяет дополнительную теплоту (Q2) — теплоту укорочения, пропорциональную механической работе (эффект Фенна). По—видимому, перемещение нитей с подключением в работу все новых (заряженных энергией) мостиков способствует высвобождению дополнительной энергии (и механической, и тепловой).

В условиях свободного подъема груза теплота активации (соответстствующая фазе напряжения сухожилия) и теплота укорочения сливаются, образуя так называемое начальное теплообразование. После сокращения (одиночного или краткого тетануса) в мышце возникает задержанное теплообразование, которое связано с процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ, оно длится

Рис. 1.64 Энергетика мышцы А — отношения между АТФ, креатинфосфатом и процессом дыхания при сокращении мышцы: МК — молочная кислота, ПК — пировиноградная кислота, Кр — креатин, КрФ — креатинфосфат; Б — потребность в кислороде при физической работе. Показано соотношение между потреблением кислорода и созданием кислородной задолженности.

секунды и минуты. Если рассчитывать КПД мышцы по начальному теплообразованию, то он составит примерно 50—60% (для оптимальных условий стимуляции и нагрузки). Если же вести расчет КПД исходя из видов теплопродукции, связанных с данной механической работой, то КПД составит примерно 20—30% (КПД мышц млекопитающих падает при адаптации к холоду, что способствует усилению теплопродукции в организме).

Кислородная задолженность и утомление. Известно, что 1 моль АТФ дает 48 кДж энергии и что для ресинтеза 1 моля АТФ нужно 3 моля кислорода. В условиях срочной мышечной работы человека (бег на короткую дистанцию, прыжок, подъем штанги) запасов кислорода в организме не хватает для немедленного ресинтеза АТФ. Такая работа обеспечивается за счет мобилизации энергии анаэробного распада креатинфосфата и гликогена. В итоге в организме накапливается много недоокисленных продуктов (молочной кислоты и др.). Создается кислородная задолженность. Такой долг погашается после работы за счет автоматической мобилизации дыхания и кровообращения (одышка и усиленное сердцебиение после работы). Если же работа, несмотря на наличие кислородного долга, продолжается, то наступает тяжелое состояние (утомление), которое иногда прекращается при достаточной мобилизации дыхания и кровообращения (второе дыхание спортсменов).

В естественных условиях утомление развивается прежде всего как отказ от работы аппаратов ЦНС. При этом электрическое раздражение мышц выявляет их дееспособность. Но и изолированные мышцы, а также децентрализованные мышцы в организме при их прямой стимуляции или стимуляции соответствующего нерва работают не бесконечно. Они тоже утомляются. С разной скоростью утомляются так называемые быстрые и медленные мышцы, имеющие разный тип энергетического обеспечения. Волокна быстрых фазных мышц, например портняжной мышцы лягушки или длинного разгибателя пальцев крысы, богаты гликогеном, но имеют мало митохондрий и практически не содержат миоглобина (аналог гемоглобина крови, депонирующий кислород). Они работают на энергетической основе анаэробного цикла реакций, а значит, быстро, но недолго. Эти мышцы быстро утомляются. Волокна медленных мышц с одиночной иннервацией, генерирующих ПД, например камбаловидной мышцы крысы, наоборот, бедны гликогеном, но богаты митохондриями и миоглобином, придающим им красный цвет. Эти мышцы при работе

используют главным образом энергию аэробных реакций. Они особенно хорошо кровоснабжаются и могут работать долго без утомления.

Специальные тонические мышечные волокна, имеющие множественную иннервацию и работающие на основе низкочастотного локального возбуждения (ПСП), вообще слабы и, соответственно, тратят мало энергии. Поэтому при небольшом энергетическом обеспечении (в них относительно мало гликогена и митохондрий) они могут долго работать.

Утомление изолированных скелетных мышц, выражающееся в снижении их силы и далее в отказе от функции, имеет в качестве своей основной причины накопление в мышцах (внутри волокон в межклеточных щелях) ряда продуктов метаболизма, прежде всего молочной кислоты (L—лактата), а также НзР04. Эти вещества нарушают функции мышечных и нервных элементов и в особенности нервно—мышечную передачу. В свою очередь, накопление L—лактата (недоокисленного продукта) зависит от нехватки O2. Что касается энергетических ресурсов мышцы (гликогена, креатинфосфата), то они при обычных условиях утомления не исчерпываются.