Энергетические источники для
сокращения и коэффициент полезного действия мышцы.
Энергетическим источником для мышечного сокращения по существу является АТФ
(рис. 1.64).
Источником энергии и материала для
ресинтеза АТФ являются распад креатинфосфата, анаэробный гликолиз и окислительное
фосфорилирование субстратов (в митохондриях).
Необходимо заметить, что и
хемомеханическая реакция в системе актомио—зиновых мостиков, и все последующие
процессы идут с потерей энергии в форме теплоты. Коэффициент полезного
действия (КПД) мышцы как механической машины (здесь надо оговориться, что мышца
не только механическая машина, но и основной обогреватель организма, поэтому ее
тепловой выход не бесполезен) может быть вычислен по формуле:
КПД=A/(A+Q)
Тепловой выход мышцы (Q) сложен. Во—первых,
существует выход теплоты при изометрическом напряжении мышцы, при задержке ее
сокращения стопором. Этот выход (Q1) называют теплотой
активации. Если на фоне этого состояния мышца с грузом освобождается от
стопора и, сокращаясь, поднимает груз, то она выделяет дополнительную теплоту (Q2) — теплоту укорочения, пропорциональную
механической работе (эффект Фенна). По—видимому, перемещение нитей с
подключением в работу все новых (заряженных энергией) мостиков способствует
высвобождению дополнительной энергии (и механической, и тепловой).
В условиях свободного подъема груза
теплота активации (соответстствующая фазе напряжения сухожилия) и теплота
укорочения сливаются, образуя так называемое начальное теплообразование.
После сокращения (одиночного или краткого тетануса) в мышце возникает задержанное
теплообразование, которое связано с процессами, обеспечивающими ресинтез
АТФ, оно длится
|
|
|
Рис. 1.64 Энергетика мышцы А — отношения
между АТФ, креатинфосфатом и процессом дыхания при сокращении мышцы: МК —
молочная кислота, ПК — пировиноградная кислота, Кр — креатин, КрФ —
креатинфосфат; Б —
потребность в кислороде при физической работе. Показано соотношение между
потреблением кислорода и созданием кислородной задолженности. |
секунды и минуты.
Если рассчитывать КПД мышцы по начальному теплообразованию, то он составит
примерно 50—60% (для оптимальных условий стимуляции и нагрузки). Если же вести
расчет КПД исходя из видов теплопродукции, связанных с данной механической
работой, то КПД составит примерно 20—30% (КПД мышц млекопитающих падает при
адаптации к холоду, что способствует усилению теплопродукции в организме).
Кислородная задолженность и
утомление. Известно, что 1 моль АТФ дает 48 кДж энергии и что для
ресинтеза 1 моля АТФ нужно 3 моля кислорода. В условиях срочной мышечной работы
человека (бег на короткую дистанцию, прыжок, подъем штанги) запасов кислорода в
организме не хватает для немедленного ресинтеза АТФ. Такая работа
обеспечивается за счет мобилизации энергии анаэробного распада креатинфосфата и
гликогена. В итоге в организме накапливается много недоокисленных продуктов
(молочной кислоты и др.). Создается кислородная задолженность. Такой
долг погашается после работы за счет автоматической мобилизации дыхания и
кровообращения (одышка и усиленное сердцебиение после работы). Если же работа,
несмотря на наличие кислородного долга, продолжается, то наступает тяжелое
состояние (утомление), которое иногда прекращается при достаточной мобилизации
дыхания и кровообращения (второе дыхание спортсменов).
В естественных условиях утомление
развивается прежде всего как отказ от работы аппаратов ЦНС. При этом
электрическое раздражение мышц выявляет их дееспособность. Но и изолированные
мышцы, а также децентрализованные мышцы в организме при их прямой стимуляции
или стимуляции соответствующего нерва работают не бесконечно. Они тоже
утомляются. С разной скоростью утомляются так называемые быстрые и медленные
мышцы, имеющие разный тип энергетического обеспечения. Волокна быстрых
фазных мышц, например портняжной мышцы лягушки или длинного разгибателя
пальцев крысы, богаты гликогеном, но имеют мало митохондрий и практически не
содержат миоглобина (аналог гемоглобина крови, депонирующий кислород). Они
работают на энергетической основе анаэробного цикла реакций, а значит, быстро,
но недолго. Эти мышцы быстро утомляются. Волокна медленных мышц с
одиночной иннервацией, генерирующих ПД, например камбаловидной мышцы крысы,
наоборот, бедны гликогеном, но богаты митохондриями и миоглобином, придающим им
красный цвет. Эти мышцы при работе
используют
главным образом энергию аэробных реакций. Они особенно хорошо кровоснабжаются и
могут работать долго без утомления.
Специальные тонические мышечные
волокна, имеющие множественную иннервацию и работающие на основе низкочастотного
локального возбуждения (ПСП), вообще слабы и, соответственно, тратят мало
энергии. Поэтому при небольшом энергетическом обеспечении (в них относительно
мало гликогена и митохондрий) они могут долго работать.
Утомление изолированных скелетных мышц,
выражающееся в снижении их силы и далее в отказе от функции, имеет в качестве
своей основной причины накопление в мышцах (внутри волокон в межклеточных
щелях) ряда продуктов метаболизма, прежде всего молочной кислоты (L—лактата), а
также НзР04. Эти вещества нарушают функции мышечных и нервных элементов и в
особенности нервно—мышечную передачу. В свою очередь, накопление
L—лактата (недоокисленного продукта) зависит от нехватки O2. Что касается энергетических
ресурсов мышцы (гликогена, креатинфосфата), то они при обычных условиях
утомления не исчерпываются.