5.1.6. Ассоциативное (вставочное) звено

В дуге автономного рефлекса переключение афферентных сигналов на ассоциативные и далее на эфферентные клетки может происходить в периферических образованиях — в превертебральных и в интрамуральных ганглиях, так называемых низших центрах, а также на спинальном и бульбарном уровнях.

Независимо от источника и природы (висцеральной и соматической) афферентные сигналы иногда активируют одни и те же нейронные механизмы, не имеющие существенных отличий в разных отделах ЦНС, начиная от более простого сегментарного уровня, куда стекается первичная информация, и кончая более сложным — надсегментарным. Они вовлекаются в разной степени в зависимости от интенсивности воздействия и включаются в разных соотношениях. Основой для запуска различных нейронных систем является мощность поступающего афферентного потока.

Спинальные механизмы. В спинном мозгу существует специальный интернейронный аппарат, осуществляющий первичную обработку афферентных сигналов. Этот аппарат соединен с афферентными клетками боковых рогов спинного мозга. Такая организация может, вероятно, согласовывать афферентные сигналы, поступающие одновременно от различных рецептивных зон. Интеграция сигналов не ограничивается сегментарным спинномозговым уровнем и в определенных условиях может осуществляться внутрицентральными системами и уровнями более высокого порядка.

Основные данные о сегментарных вставочных нейронах получены на грудных и поясничных сегментах. Они свидетельствуют об их четкой структурной дифференциации. Вставочные нейроны с синаптическим входом от афферентных путей внутренних органов локализуются главным образом в глубоких участках серого вещества (V пластина, по Рекседу).

Сегментарный механизм взаимодействия чувствительных клеток автономной нервной системы и преганглионарных симпатических нейронов не может быть целиком сведен к функции универсального «интегрирующего» вставочного нейрона. Такую передачу может осуществлять только соответственно организованный ансамбль клеток. Среди них находятся, например, вставочные нейроны, которые способны к суммации висцеральных и соматических влияний, что приводит в конечном счете к взаимному облегчению прохождения каждого из них. Помимо того, имеются вставочные клетки, в которых афферентные автономные и соматические влияния вызывают ответы смешанного типа (ВПСП—ТПСП), т. е. помимо деполяризационных возможно развитие и гиперполяризационных изменений. Это означает, что при определенных условиях один из ответов может подавляться, в связи с чем пресинаптической гиперполяризации отводят роль облегчающего фактора в прохождении, например, болевых сигналов, хотя такая точка зрения не является общепринятой.

Простейшие дуги автономных рефлексов спинального уровня не имеют прямых переключении с афферентных волокон на преганглионарные нейроны. Как установлено, самый короткий путь между ними включает два синапса. Для сравнения — в соматической дуге моносинаптического рефлекса растяжения существует всего одно переключение (см. разд. 1.1.9).

Следовательно, в дуге автономного рефлекса между чувствительным и постганглионарным нейронами расположено не менее трех синапсов, два из которых находятся в сером веществе спинного мозга, а один — в периферическом автономном ганглии.

Рис. 5.7 Распределение висцеральных чувствительных волокон в сегментах спинного мозга (по Черниговскому)

Слева изображены волокна, отходящие от внутренних органов, справа — сегменты спинного мозга и входящие в них волокна. I — шейный, II — грудной, III — поясничный, IV — крестцовый отделы спинного мозга: А — медиальная петля, В — лицевой нерв, В — языкоглоточный нерв, Г — блуждающий нерв, Д — диафрагмальный нерв, Е — внутренностные нервы, Ж — подчревный нерв, 3 — тазовые внутренностные нервы, И — половой нерв; 1 — язычок, 2 — нёбо, 3 — глотка, 4 — язык, 5 — трахея, 6 — легкие, 7 — сердце, 8 — диафрагма, 9 — печень, 10 — жёлчный пузырь, 11 — желудок, 12 — селезенка, 13 — поджелудочная железа, 14 — тонкая кишка, 15 — почка, 16 — яичник, 17 — матка, 18 — мочевой пузырь, 19 — мочеиспускательный канал, 20 — толстая кишка.

Одним из возможных медиаторов пресинаптического взаимодействия в спинном мозгу считают ГАМК, в то же время не подлежит сомнению и участие норадреналина (см. разд. 5.2.2) — одного из посредников нисходящих супраспинальных влияний на интернейронный аппарат спинного мозга. Вклад в осуществление висцеро—висцерального взаимодействия вносит и механизм возвратного торможения, что особенно отчетливо выражено у крестцовых парасимпатических нейронов. Вероятно, аналогичный принцип постсинаптического регулирования выражен и у преганглионарных симпатических клеток.

Результаты прямого электрофизиологического изучения ассоциативного звена спинального уровня (преганглионарных нейронов) указывают на исключительную сложность его организации и функциональной ориентации. Существование различных собственных выходных элементов, возможное присутствие в связи с этим специализированных возбуждающих интернейронов, тормозных механизмов (например, возвратного торможения) и нисходящих симпатоактивирующих путей делают вполне оправданным введение В. П. Лебедевым в обозначения этой системы специального понятия симпатический механизм спинного мозга.

Супраспинальные механизмы. Дальнейшая обработка афферентных сигналов висцеральной чувствительности, поступающих по проводящим путям спинного мозга, происходит в ретикулярных образованиях заднего мозга, коре мозжечка, вестибулярных ядрах и других структурах. Помимо того, здесь взаимодействуют сигналы, приходящие и по афферентным волокнам черепных нервов (рис. 5.7).

Взаимодействия афферентных висцеральных и соматических сигналов активируют ретикулярные нейроны, которые посылают нисходящие сигналы к спинальным соматическим и преганглионарным нейронам дуги автономного рефлекса. Эти нисходящие влияния могут носить тормозный или возбуждающий характер. У части ретикулярных нейронов висцеральная афферентная волна приводит к генерализации возбуждающих реакций. Все это указывает на существование здесь сложных процессов переработки информации, что может проявляться, например, в виде длительной неспособности к реактивации при повторных раздражениях (П. Г. Костюк).

По внутрицентральным восходящим путям висцеральные потоки достигают среднего мозга, ретикулярная формация которого является существенной инстанцией на пути к ассоциативной области коры больших полушарий (рис. 5.8.).

Рис. 5.8 Схема проведения висцеральных сигналов по лемнисковым и экстралемнисковы/м системам (по Черниговскому)

Проекции афферентных путей висцеральных нервов диффузно распределяются по всей ретикулярной формации за исключением рострального отдела (В. Н. Черниговский). Особенностью представительства является то, что в одной и той же точке регистрируются ответы не только от висцеральных, но и соматических чувствительных окончаний. Полная утеря модальной принадлежности происходит еще на подступах к ретикулярной формации, т. е. в формирующих восходящие пути системах промежуточных нейронов.

Для каждой из афферентных систем, за исключением обонятельной, в промежуточном мозгу имеется специальное переключающее первичное «реле» с высокой степенью дифференциации и плотностью представительства. На этом уровне могут осуществляться не только различные переключения на висцеральные рефлекторные системы, но и взаимодействия между различными рефлекторными сигналами. К структурам промежуточного мозга, осуществляющим эту функцию, относятся специфические и неспецифические ядра таламуса, а также гипоталамические структуры (см. разд. 3.7.3).

Висцеральные афферентные сигналы, поступающие в спинной мозг, могут достигать таламических структур по двум системам: задние столбы— медиальная петля, передний и боковой спинно—таламические пути. Согласно классическим представлениям, специфические проекционные пути включают три нейрона. Аксон первого, располагающегося в спинальном или одном из автономных ганглиев, достигает тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга, где переключается на второй нейрон. Аксон второго нейрона всех специфических проводящих путей оканчивается на клетках противоположной стороны вентрального заднелатерального ядра таламуса. Здесь располагается третий нейрон. Его аксон проецируется в соматосенсорные области коры головного мозга.

Зона представительства основного коллектора чувствительных путей брюшной полости — чревного нерва — располагается в латеральной части зад невентрального ядра таламуса. Несколько иначе представлен блуждающий нерв. Его ответы регистрируются в медиальной зоне того же ядра. Характерно, что в зоне представительства блуждающего нерва не удается зарегистрировать ответов чревного нерва. Вместе с тем области представительства каждого из этих нервов перекрываются проекциями соматических афферентов: внутренностного — от туловища, блуждающего — от плечевого пояса, тазовых — от задних конечностей.

В этом отношении они близки к проекциям тех же нервов в соматосенсорных областях коры головного мозга. Это означает, что в обоих проекционных ядрах таламуса происходит взаимодействие информации, поступающей по висцеральным и соматическим афферентным путям. В результате происходит утрата специфичности информации, и к корковым клеткам направляются уже интегрированные сигналы. Объединение сигналов висцеральной и соматической природы, помимо того, происходит и в самой коре мозга. Какого—либо специального места для переключения сугубо висцеральных сигналов в коре головного мозга не существует.

При взаимодействии конвергирующих окончаний висцеральных и соматических афферентов на одних и тех же нейронах сигналы, идущие по соматическим путям, блокируют доступ висцеральной информации к конвергирующей клетке. Такое положение послужило основанием считать (Р. А. Дуринян), что в релейных ядрах таламуса ограничивается поступление висцеральной информации в корковые структуры и их нейронные системы обслуживают процессы, требующие лишь непременного коркового контроля. Эти соотношения могут меняться в зависимости от ситуации. Иногда при значительном усилении висцеральной афферентации зона представительства висцерального нерва расширяется, занимаются поля перекрытия, в результате чего происходит ограничение передачи соматических импульсов. Переработка афферентной сигнализации может происходить не только в таламических ядрах, но и в заднелатеральных участках гипоталамуса (О. Г. Баклаваджян).

Кортикальное представительство. В организации проекций афферентных систем в коре больших полушарий выделяют два типа представительства:

первичное и вторичное. Первичное связано с локальным распределением в одной области коры преимущественно одного типа чувствительных связей. При этом ответы возникают при раздражении любого звена афферентной системы. Особенностью вторичного представительства является диффузное распределение проекций афферентных систем разной чувствительности. Они регистрируются за пределами первичных проекционных областей (В. Н. Черниговский).

Чувствительные импульсы, идущие от органов брюшной полости по внутренностным нервам, проецируются в определенные области коры, проявляясь контра— и ипсилатерально в I и II соматосенсорных областях (рис. 5.9). Здесь также представлена и соматическая чувствительность. На этом основании считают, что объединение сигналов висцеральной и соматической природы происходит не только в таламических ядрах, но и в коре мозга. В пользу такого представления свидетельствуют и наблюдения о взаимной окклюзии ответов при раздражении соматических и висцеральных афферентов, зарегистрированные на отдельных нейронах.

Импульсы, идущие от шейной, грудной и поддиафрагмальной частей блуждающего нерва, регистрируются в глазничной извилине, между концом коронарной и ринальной извилин, между глазничной и носовой бороздами, а также в поясной извилине медиальной поверхности мозга. В орбитальной области коры имеется перекрытие зон блуждающих и внутренностных нервов, однако фокусы их максимальной активности в значительной мере разобщены.

Рассмотрение коркового представительства тазового нерва указывает на то, что он обнаруживает изолированные проекции в двух областях. Одна проекция располагается в средней части крестовидной борозды и частично заходит на медиальную поверхность полушария, другая — находится во второй соматической зоне.

Представительства функционально близких висцеральных систем находятся и в близко расположенных областях коры. Так, зоны брыжеечных, селезеночных и чревных нервов перекрываются зонами представительства блуждающего нерва, что является основой для тонкой и надежной координации процессов,

Рис. 5.9 Карта представительства афферентных систем внутренних органов в коре больших полушарий

1—6, 13—16, 19 — блуждающий нерв (1—4, 19 — шейный отдел нерва, 5—6 — брюшной отдел нерва), 7,8 — тазовый нерв, 9—10 — внутренностный нерв, 11—12 — рецепторы сердца и венечных (коронарных сосудов), 17, 18 — гортанный и языкоглоточный нервы.

осуществляемых корой. Последнее свойство подтверждается существованием множественного представительства висцеральных систем в коре мозга. И в самом деле, сердце, пищеварительный тракт — непарные органы; в случае нарушения их работа не может компенсироваться другим органом; это обязывает иметь двойное представительство в коре.

Локализация в коре проекций висцеральных органов и систем в ближайшем соседстве с соматическими и ассоциативными обеспечивает, видимо, появление необходимых висцеральных рефлекторных реакций. Сигнализация, следующая по висцеральным афферентным путям и достигающая первичных и вторичных зон представительства, вместе с соматической чувствительностью участвует в формирований механизмов целенаправленного поведения.

Несмотря на сложность многоступенчатой организации, основа механизма межнейронного взаимодействия на всех уровнях одна и та же — синаптическая конвергенция на центральных клетках сигналов различной природы (висцеральной и соматической), их оценка аппаратом суммации и на основании результатов оценки — генерация нового сигнала.

Как установлено в последние годы, различия между механизмами, включающимися на различных уровнях — спинальном, супраспинальном, корковом, — не принципиальны и заключаются в основном в количественных особенностях конвергенции.

Преганглионарные симпатические волокна, выходящие из боковых рогов серого вещества спинного мозга в составе белых соединительных ветвей (см. рис. 5.1), достигают паравертебральных симпатических ганглиев, где часть их синаптически контактирует с эфферентными нейронами. Другие волокна без синаптического переключения в этих узлах следуют далее и вступают в синаптический контакт уже в превертебральных ганглиях, таких как комплекс узлов чревного сплетения. Исключение из правил составляет часть волокон, следующих в составе внутренностного нерва к надпочечнику. Эти преганглионарные волокна проникают непосредственно в мозговой слой железы, выполняющий в данном случае роль своеобразного постганглионарного звена.

Преганглионарные нейроны получают входы от периферических висцеральных и соматических чувствительных клеток, а также по нисходящим путям от высших центров.

Преганглионарные волокна различаются по возбудимости, скорости проведения возбуждения и другим функциональным свойствам. Наиболее тонкие и низковозбудимые, как, например, симпатические дилататоры (расширители) направляются к сосудам скелетных мышц. Самый низкий порог возбуждения у волокон, идущих к мигательной перепонке и мышце зрачка.

Подходя к эффекторным клеткам, преганглионарное волокно теряет миелин и, ветвясь, образует на теле и отростках постганглионарных клеток синаптические контакты. Преганглионарных волокон значительно меньше, чем постганглионарных нейронов. Так, к верхнему шейному симпатическому ганглию у человека подходит примерно 10 тыс. Преганглионарных волокон, которые оканчиваются на миллионе постганглионарных клеток узла.

Таким образом, одно преганглионарное волокно контактирует не менее чем с сотней постганглионарных нейронов. У кошки это соотношение составляет 1 : 32. На одном и том же постганглионарном нейроне может конвергировать несколько Преганглионарных волокон. Такие широкие дивергенция и конвергенция обеспечивают высокую надежность проведения возбуждения в ганглии. В интеграции сигналов в этих низших рефлекторных центрах определенную роль играет пространственная и временная суммация постсинаптических потенциалов, поскольку одиночные импульсы, обычно поступающие по преганглионарным аксонам, не способны вызвать в постганглионарных нейронах сверхпороговые постсинаптические потенциалы.

В парасимпатических узлах такая конвергенция практически отсутствует. Каждое преганглионарное волокно контактирует только с одной—двумя постганглионарными клетками. Этим объясняется то, что парасимпатическая стимуляция завершается, как правило, менее распространенной, чем симпатическая, ответной реакцией.

Преганглионарные волокна белых ветвей большей частью спонтанно не активны. Их стимуляция сопровождается появлением характерных сдвигов мембранных потенциалов и возникновением ПД. Вместе с тем Преганглионарные нейроны, принимающие участие в вазомоторной регуляции и возбуждающиеся сигналами нисходящих симпатоактивирующих путей, являются спонтанно активными. Сумма разрядов нескольких волокон выявляет наличие ритмов, присущих целым нервным стволам бодрствующих животных — ритму пульсовых толчков и дыхательных движений. Эта активность отражает тонические влияния, например, вазомоторного центра. Тоническая и вызванная рефлекторная активность опосредуется, по—видимому, различными клетками.

Взаимодействуя с метасимпатической нервной системой, Преганглионарные парасимпатические и постганглионарные симпатические волокна (см. рис. 5.1 и 5.4) модулируют активность исполнительного висцерального органа. При этом допускается, что парасимпатические волокна способны возбуждать не только эфферентные нейроны метасимпатической нервной системы, активирующие, например, моторную деятельность кишки, но и тормозные клетки. Симпатические же влияния наряду со слабо выраженным прямым действием на гладкие мышцы органа вызывают возникновение тормозных процессов в холинергических нейронах местных метасимпатических сетей, а также подавляют выход медиатора из преганглионарных парасимпатических волокон. Следовательно, модулируя приток импульсов по парасимпатическим путям, симпатическая нервная система тем самым оказывает регулирующее влияние на моторную активность таких органов, как кишка и мочевой пузырь.