5.1.5.
Чувствительное звено дуги автономного рефлекса
Рецепторы висцеральных органов (интероцепторы)
по строению делятся на свободные и несвободные. Свободные окончания не
окружены вспомогательными образованиями или специальными клетками. К их числу
относят наиболее просто устроенные кустиковидные рецепторы, концевые структуры
которых имеют вид петелек, колечек, пластинок, включающих скопление митохондрий
и специфических пузырьков. Несвободные окончания имеют форму клубочков,
покрытых снаружи капсулой, пластинчатых телец, у которых рецепторное окончание
заключено в капсулу из нескольких слоев клеток и межклеточного вещества.
В процессе эволюционного развития
происходит увеличение числа интероцепторов, постепенно усложняется их форма и,
вероятно, также более узкой становится специализация. Сейчас у высших
позвоночных обнаружены интероцепторы, способные воспринимать механические и
химические стимулы.
Одиночные механорецепторы.
разделяют на два типа: медленно и быстро адаптирующиеся. На
стационарное непрерывное воздействие типа растяжения и сдавливания и те, и
другие отвечают залпом разрядов, частота которых находится в прямой зависимости
от скорости нарастания стимула и его амплитуды. Позже у медленно адаптирующихся
интероцепторов частота следования импульсов снижается до некоторого постоянного
уровня и, флуктуируя около среднего значения, может сохраняться часами, пока
действует раздражитель. У быстро адаптирующихся интероцепторов возросшая в
ответ на применение раздражителя активность вскоре затухает, а затем вовсе
исчезает. Эти различия в поведении интероцепторов связаны с особенностями
строения их структур.
Механорецепторы часто называют барорецепторами,
хотя, строго говоря, это типичные механорецепторы, так как их возбуждение
связано не с давлением, а с растяжением сосудистой или кишечной стенки, которое
в конечном счете приводит к увеличению поверхности воспринимающей части
мембраны.
Многочисленные попытки обнаружения
субстрата химической чувствительности также завершились определением
рецепторных структур, реагирующих на изменение химической среды.
В зависимости от типа реакции хеморецепторы
разделяют на кислото— и щелочечувствительные. И те, и другие
реагируют преимущественно на высокие концентрации веществ. Основным фактором,
способным возбудить деятельность рецепторных структур, является исключительно
рН растворов кислот и щелочей.
Интероцепторы располагаются в
стенках практически всех висцеральных органов, таких как сосуды, сердце,
легкие, почки, мочевой пузырь, печень и др.
Большинство артериальных
рецепторов является медленно адаптирующимися. Их активность находится в
прямой зависимости от уровня постоянного давления. Учащение импульсации в них
происходит линейно, пока давление не достигает величины 140—180 мм рт. ст.
(18,8—24,0 кПа). Наиболее отчетливо деятельность рецепторных единиц проявляется
при нарастании давления в связи с сердечным циклом: в ответ на каждую систолу
возникают пачки разрядов, исчезающих в период диастолы. У аортальных
рецепторов систолическая вспышка отстает от второго зубца ЭКГ на 70—80 мс.
При различных функциональных состояниях, болезнях сердца и сосудов работа
рецепторов перестраивается. Сосудистые интероцепторы стимулируются и угнетаются
определенными химическими веществами.
Среди рецепторов предсердий
установлено наличие двух видов, отличающихся друг от друга характером генерации
разрядов и ответами на изменение гемодинамики. В стенках желудочков также
существует по меньшей мере два типа рецепторов: вентрикулярные и эпикардиальные.
Особенностью первых является наличие раннего систолического залпа импульсов
перед открытием аортальных клапанов.
Подъем давления в желудочке путем
пережатия аорты или легочной артерии ведет к значительному увеличению разряда.
В отличие от вентрикулярных рецепторы эпикарда не реагируют на подобные
манипуляции, не действует на них и гипоксия. Их активность состоит из
нерегулярных разрядов с частотой 1—5 имп/с без проявления сердечного ритма.
Отдельные поля этих рецепторов составляют около 1 см2.
Рецепторы легких по
локализации разделяются на рецепторы растяжения, связанные с гладкомышечными
элементами стенок дыхательных путей, рецепторы слизистой оболочки и бронхов и
рецепторы, расположенные вблизи капилляров альвеол (юкстакапиллярные).
Первые наделены, как правило,
сугубо механорецепторными свойствами. Они реагируют только на растяжение
легочной ткани и в соответствии с этим активируются лишь при вдохе. Рецепторы,
лежащие более поверхностно, наряду с этим возбуждаются и химическими стимулами.
Это так называемые ирритантные рецепторы. Их активность изменяется в
связи с объемом легких реагируя на вдох и выдох, а также асфиксию, действие CO2 и
раздражающих паров. Юкстакапиллярные рецепторы являются быстро адаптирующимися
и мало способными к реактивации. Первоначально их обозначали как специфические
рецепторы спадения.
Рецепторы почки и мочевого
пузыря также подразделяются на быстро и медленно адаптирующиеся. Первые
воспринимают колебания давления в мочевом пузыре. На наполнение органа и его
опорожнение реагируют медленно адаптирующиеся структуры, что, вероятно, имеет
значение для рефлекторной регуляции деятельности органа (см. разд. 13.14).
Особый тип рецепторов описан в мочеиспускательном канале (уретре). Они способны
возбуждаться исключительно током жидкости. Частота их разрядов находится в
зависимости от скорости протекания мочи. Эти рецепторы локализуются в основном
вблизи сфинктера мочеиспускательного канала.
В печени имеются различные
популяции специфических рецепторов: волюмо—, осмо—, натрий— и калийчувствительные.
Они имеют различное функциональное значение: участвуют в системной регуляции
объема крови через орган и служат информационным звеном волюморегулирующего
рефлекса.
Применяя дозированное воздействие
на рецепторы, а также оценивая характер активности у голодных и сытых животных,
удалось определить наличие и локализацию рецепторов в пищеводе, желудке,
кишке, преджелудках жвачных. Большинство чувствительных окончаний пищевода относится
к быстро адаптирующимся. Они активируются в момент перистальтического
сокращения после глотания. В желудке этот вид рецепторов располагается в
кардиальной части, на дне и в пилорической части. В тонкой кишке также имеется
большое число участков, в которых удается регистрировать активность таких
рецепторов. Их высокая плотность обнаружена в преджелудках жвачных животных.
Рецепторные поля одиночных волокон большие, площадью до 4—5 см2. В
них расположены высокочувствительные зоны, находящиеся преимущественно в центре
поля. Их механическое раздражение сопровождается ответами с максимальной
частотой разрядов.
Рецепторы слизистой оболочки реагируют на легкое статическое
касание или длительное давление, на растяжение стенок желудка или кишки. Помимо
этих в кишке обнаружена еще одна разновидность механорецепторов. Они
возбуждаются только током жидкости в просвете кишки.
Последовательное удаление отдельных слоев желудочной стенки
позволило установить, что спонтанно разряжающиеся рецепторы располагаются преимущественно
в мышечном слое. В зависимости от пространственной ориентации — лежат ли они
параллельно или поперек хода мышечных волокон — рецепторы могут работать либо
как детекторы длины, либо как детекторы напряжения. Под серозной оболочкой
тонкой кишки и в мышцах слизистой оболочки располагаются крайне быстро
адаптирующиеся механорецепторы типа телец Фатера—Пачини. Величина рецептивного
поля каждой такой единицы достигает 1 мм2.
В наиболее крупных симпатических ганглиях также находятся
рецепторные окончания, способные возбуждаться в результате непосредственного
действия раздражителя и косвенно — путем изменения уровня метаболизма.
Реакция рецептора на стимул составляет основу для всего
последующего анализа сенсорных влияний, который выполняет нервная система.
Именно от рецепторов зависят пределы чувствительности и диапазон воспринимаемых
воздействий.
Чувствительные окончания по своим анатомическим и
функциональным особенностям устроены так, что избирательно реагируют лишь на
один определенный вид энергии. С другой стороны, стимул, каким бы он ни был по
своей природе, — механическая деформация, химическое изменение, температурный
сдвиг — всегда вызывает один и тот же электрический сигнал, который играет роль
символа. Информация об интенсивности стимула во всех рецепторах передается частотой
импульсов. Соотношение между интенсивностью стимула и частотой импульсации
устанавливается в результате взаимодействия между стационарным генераторным
током в дендритах чувствительной клетки и сдвигами проводимости во время потенциала
действия. Немаловажно и то, что рецепторы не только воспринимают, но и
усиливают воспринимаемый сигнал.
Нервные волокна, по которым висцеральная сенсорная
информация передается в центры интеграции, подразделяются на группы А,
Б, С. В отличие от метамерности, с которой в спинной мозг вступают соматические
афференты, проводники висцеральной чувствительности имеют более сложное
полисегментарное распределение, что создает условия для мультипликации их
действия.
При вступлении в спинной мозг часть афферентных волокон
первично связывается с сегментарными интернейронами, которые, в свою очередь,
синаптически контактируют с промежуточными или эфферентными клетками того же
или близлежащих сегментов. Так образуется дуга автономного рефлекса
спинального уровня. Вторая часть афферентных волокон распределяется
следующим образом: толстые миелинизированные волокна занимают более медиальное
положение, немиелинизированные — латеральное. Восходящие ветви частично
заканчиваются в сером веществе вышележащих сегментов, частично достигают
дорсальной части продолговатого мозга, где и заканчиваются в ядрах дорсальных
столбов. Здесь расположены вторые нейроны афферентного пути, аксоны которых
формируют бульботаламический путь. Нисходящие ветви спускаются на 6—7 см и
образуют синаптические контакты с ассоциативными клетками нижележащих
сегментов.