1.2.5. Механика мышцы

Различают два режима сократительной деятельности мышц: изотонический (когда мышца укорачивается при неизменном внутреннем напряжении, что, например, бывает при небольшой величине поднимаемого груза) и изометрический (при этом режиме мышца не укорачивается, а лишь развивает внутреннее напряжение, что бывает при ее закреплении с обоих концов и при нагрузке неподъемным грузом). Кроме того, различают два основных вида мышечных сокращений: одиночные и тетанические.

Одиночные сокращения (или напряжения) возникают при действии на мышцу одиночного нервного импульса или краткого толчка тока.

При этом в миоплазме мышцы происходит кратковременный подъем концентрации Са²⁺, сопровождаемый кратковременной работой — тягой мостиков, сменяющейся снова покоем. В изометрическом режиме одиночное напряжение начинается через 2 мс после пика ПД, причем напряжению предшествует краткое и незначительное так называемое латентное расслабление, создаваемое выходом Са²⁺ из саркоплазматического ретикулума, что приводит к потере ретикулумом тургора (от лат. turgeo — быть наполненным, набухшим).

(напряженности и эластичности ткани). В портняжной мышце лягушки одиночное напряжение достигает максимума за 0,15—0,20 с и далее спадает экспоненциально за 0,7—0,8 с. В изотоническом режиме одиночное сокращение портняжной мышцы лягушки имеет фазу подъема 0,05 с и фазу спада 0,05 с. Мышца укорачивается на 5—10% длины покоя.

Тетанические сокращения возникают при ритмической стимуляции моторного нерва или мышцы. При редкой стимуляции (около 15 стим/с) происходит зубчатый (неполный) тетанус, при более частой (выше 25 стим/с) — сплошной, или гладкий. При этом происходит слияние и наложение (суперпозиция) одиночных сокращений (напряжений).

Общая величина укорочения (и напряжения) в экспериментальных условиях растет, и тем больше, чем чаще нервная активация. Это продолжается до известных пределов, так как при чрезмерной частоте нервных импульсов развивается частичный блок в синапсе, так называемый пессимум (по Н. Е. Введенскому). Укорочение мышцы в состоянии оптимального тетануса составляет 20%.

Активность нервного ствола при его искусственной супрамаксимальной стимуляции—конечно, лишь модель работы пула мотонейронов. Обычный режим естественного сокращения мышечных волокон близок к зубчатому тетанусу. Однако такой режим функционирования единиц, составляющих ДЕ, не сказывается на сокращении целой мышцы; оно напоминает гладкий тетанус. Причина этого — асинхронность работы мотонейронов и обусловленная этим асинхронность сократительной реакции отдельных мышечных волокон.

Работа сократительного механизма (акто—миозиновых мостиков) в разных условиях. Сократительный аппарат миофибрилл подключен последовательно к эластическому элементу (сухожилию) и, кроме того, имеет параллельно включенный пластический вязкостный элемент (рис. 1.59). У покоящейся мышцы вязкость мала, а у возбужденной велика (зацепление мостиков).

Рис. 1.59 Электромеханическое сопряжение А — мышца (1) с грузом (2); Б — эквивалентная схема мышцы: 3 — эластический элемент (сухожилия и т. п.), 4 — сократительный элемент (система мостиков, тянущих нити), 5 — вязкий элемент.

В изометрическом режиме активности работа мостиков приводит лишь к растяжению и напряжению эластического элемента. Эта работа может быть изображена как ритмическое микроперемещение тонких нитей мостиками к центру саркомёра, каждый раз сопровождаемое возвратом в исходное состояние за счет эластической силы (рис. 1.60). Общая сила мышцы Fм при этом пропорциональна силе элементарного рывка (мостика) Fэ и числу работающих мостиков N при постоянной средней частоте их срабатывания: Fм = Fэ N. Зависимость Fм от числа работающих мостиков демонстрируется в опыте с оценкой Fм изометрических напряжений при разной исходной длине мышцы (саркомеров) I (рис. 1.61). Оказывается, что если мышца перерастянута так, что тонкие и толстые нити ее саркомеров не перекрываются, то Fм = 0. По мере приближения к натуральной длине покоя l₀, при которой все головки миозиновых нитей могут контактировать с актиновыми нитями, Fм растет до максимума. Но при дальнейшем уменьшении I ввиду «заползания» тонких нитей в соседние саркомеры и уменьшения возможной амплитуды их перемещения, а значит, и снижения растяжения эластического элемента внешняя Fv падает снова.

Рис. 1.60 Соотношение сократительного, эластического и вязкого компонентов мышцы. А — расслабленное мышечное волокно с поляризованной клеточной мембраной: 1 — саркомер, 2 — клеточная мембрана, 3 — поперечная трубка, 4 — терминальная цистерна, 5 — продольная трубочка; Б — потенциал действия меняет полярность мембраны клетки и поперечных трубочек на противоположную; В — момент исчезновения потенциала действия; Г — временная последовательность событий при электромеханическом сопряжении от «латентного периода» до начала сокращения.

Рис. 1.61 Зависимость силы F максимального изометрического тетануса волокна от

заданной длины I саркомера (А) и объяснение этой зависимости разным количеством актомиозиновых мостиков, формирующихся при различной степени растяжения волокна и, соответственно, перекрытия толстых и

тонких нитей (Б)

Рис. 1.62 Соотношение между нагрузкой Р и скоростью v укорочения мышцы. (для руки человека) При данной мощности мышцы чем тяжелее поднимаемый груз, тем ниже скорость его подъема, т. е. укорочения мышцы (объяснение см. в тексте).

Рис. 1.63 Соотношение между силой изометрического сокращения и задаваемой длиной мышцы Длина мышцы, см А — схема опыта; Б — графическое отражение измеряемых соотношений: 1 — пассивное напряжение растягиваемой мышцы в покое; 2 — общая сила, развиваемая мышцей при максимальном тетанусе; а — предварительное растяжение; б — регистратор силы.

Сила мышцы и ее работа. Величина сокращения мышцы зависит от ее морфологических свойств и функционального состояния. Сила мышц, их способность к работе, скорость сокращения и расслабления, выносливость в большой мере определяются процентным соотношением двух типов волокон. При преобладании в мышце быстрых волокон — выше скорость сокращения и максимальная сила, развиваемая мышцей при быстром сокращении. Если больше медленных волокон, мышца выносливее, обладает способностью производить длительную работу.

Систематические интенсивные упражнения приводят к увеличению диаметра мышечных волокон за счет повышения количества протофибрилл — рабочая гипертрофия. Противоположным состоянием является атрофия мышц от бездеятельности. При старении быстрые волокна в мышцах гипотрофируются раньше, чем медленные. Это связывается со снижением двигательной активности пожилых людей, с уменьшением физических нагрузок большой интенсивности.

Выше уже отмечалось, что при прочих равных условиях сила мышцы определяется ее физиологическим поперечным сечением. Для сравнения силы разных мышц максимальный груз, который они в состоянии поднять, делят на площадь их физиологического поперечного сечения. Вычисленная таким образом сила (в кг/см²) для трехглавой мышцы плеча человека — 16,8, сгибателя плеча — 8,1, икроножной мышцы — 5,9, гладких мышц — 1. Подсчитано, что одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100—200 мг.

Сила скелетной мышцы определяется рядом центральных факторов. Во—первых, числом ДЕ, рекрутируемых в данный момент времени. Во—вторых, степенью синхронности работы этих ДЕ. Наконец, степенью задействования каждой ДЕ, т. е. интенсивностью импульсного потока, следующего по аксону к мышце. Степень доминирования каждого из этих факторов в ДЕ варьирует в конкретных ситуациях.

Внешняя механическая работа мышцы. (А) возможна только в изотоническом

режиме с грузом при условии, что вес груза Р < Fм. В этом случае сократительный аппарат сначала растягивает и напрягает эластический элемент — сухожилие, а затем поднимает подвешенный к нему груз Р.

При подъеме разных грузов на одну и ту же высоту от подпорки до упора, например, в условиях тетанической активации мышцы, чем больше груз, тем он медленнее поднимается (рис. 1.62), т. е. тем большее время тратится на эту работу. При постоянных средней частоте работы мостиков, Fэ и N это означает, естественно, и большую трату энергии, что соответствует и большей внешней механической работе. Внешняя механическая работа мышцы по подъему груза Р на высоту h, как уже отмечалось, исчисляется по формуле:

А ⁼ Ph = РΔl,

где AZ — укорочение мышцы. Заметим, что при Р = О А = 0 и что при Р ≥ p₀, т. е. при неподвижности груза, А тоже равна нулю. Внешняя механическая работа мышцы максимальна при средних нагрузках. Это называют законом средних нагрузок.

Если мышца предварительно растянута, то ее пассивное напряжение добавляется к активному, возникающему при возбуждении, но последнее (по рассмотренным выше причинам) при чрезмерном растяжении падает до нуля (рис. 1.63).