5.1. ДУГА АВТОНОМНОГО РЕФЛЕКСА

Как и соматическая рефлекторная дуга, дуга автономного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного (сенсорного, афферентного), ассоциативного вставочного) и эффекторного. Например, в автономной рефлекторной дуге спинального уровня (рис. 5.1) чувствительное звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев. Оно может быть общим для автономной и соматической рефлекторных дуг.

Периферические отростки чувствительных клеток разветвляются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т. д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или других сегментов. Втopoе звено этой же дуги может быть упрощенно представлено в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга. Их отростки покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей направляются к узлам симпатического ствола. Здесь происходит переключение части из них на эффекторные

Рис. 5.1 Принципиальная схема дуги автономного (справа) и соматического (слева) рефлексов

1 — спинной мозг, 2 — чувствительный нейрон, 3 — спинальный ганглий (спинномозговой узел),

4 — дорсальный корешок, 5 — вставочный (преганглионарный) нейрон дуги автономного рефлекса, 6 — вентральный корешок, 7 — преганглионарное (предузловое) нервное волокно, 8 — симпатический паравертебральный ганглий (узел симпатического ствола), 9 — белая соединительная ветвь, 10 — двигательный (постганглионарный) нейрон дуги автономного рефлекса, 11 — соматический нерв, 12 — постганглионарное (послеузловое) нервное волокно, 13 — серая соединительная ветвь, 14 — висцеральная ветвь, 15 — симпатический превертебральный ганглий (узел брыжеечного сплетения), 16 — кишка, 17 — эффекторный нейрон функционального модуля метасимпатической нервной системы, 18 — функциональный модуль метасимпатической нервной системы, 19 — интернейрон функционального модуля, 20 — чувствительный нейрон функционального модуля, 21 — двигательное соматическое волокно, 22 — двигательный нейрон соматической рефлекторной дуги, 23 — вставочный нейрон соматической рефлекторной дуги.

клетки. Третье звено — нервная клетка, мигрировавшая из спинного мозга в один из периферических узлов.

Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные), либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные), либо, наконец, в стенках внутренних органов (интрамуральные).

Дуги местных рефлексов ганглионарного уровня могут замыкаться в превертебральных и интрамуральных ганглиях, так что в этом случае все составляющие рефлекторную дугу звенья находятся на периферии вблизи или непосредственно в стенке исполнительного органа. При этом чувствительное и эфферентное волокна могут проходить в составе одного и того же нервного ствола.

5.1.1. Подразделение автономной нервной системы

Автономную нервную систему подразделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части, или отделы (рис. 5.2). Это деление имеет определенные функциональные и структурные основания. Они относятся ко всем трем основным звеньям рефлекторной дуги. Согласно А. А. Заварзину, в процессе развития при появлении билатеральной симметрии и дифференцировки головного и хвостового концов началось разделение нервной системы на соматическую и автономную. Из этой системы выделилась часть основного трехчленного аппарата, сохранившая свою связь с соматической системой. В связи с более однообразной и менее сложной организацией висцеральных органов, чем органы движения, появились особые свойства, развившиеся из общих свойств единой нервной системы. Таким путем возникла симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая нервная система.

В свою очередь, развитие частей автономной нервной системы шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого принципа — параллельно поставленного аппарата. В процессе эволюции в этом аппарате выработались особые свойства, характерные для каждой из частей, но развившиеся из единой нервной системы. Так, в метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный водитель ритма, интернейронная обрабатывающая сеть и эффекторный нейрон с собственным медиаторным

1— крестцовый отдел спинного мозга (S), 2 — грудо—поясничный отдел спинного мозга (T—L) 3 — шейный отдел спинного мозга (С), 4— продолговатый мозг, 5— средний мозг, 6— симпатический ствол (паравертебральные ганглии), 7— парасимпатические узлы головы, 8— постганглионарные волокна, 9— (чревное) солнечное сплетение и его узлы, 10— каудальное брыжеечное сплетение и его узлы, преганглионарные нервные волокна, 12— тазовый нерв, 13— слюнные железы, 14— внутренние мышцы глаза, 15— сосуды головного мозга и его оболочек, 16— трахея, бронхи, легкое, 17—функциональные модули метасимпатической нервной системы, 18— желудок, 19— сердце, 20— скелетная мышца, 21— двенадцатиперстная кишка, 22— поджелудочная железа, 23— сосуды внутренних органов, 24— печень, 25— надпочечник, 26— толстая кишка, 27— почка, 28— мочевой пузырь, 29— семенники, 30— матка, 31— кожа

обеспечением. Иными словами, возникли низшие рефлекторные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов. У симпатического и парасимпатического отделов появились дуги с участием спинного мозга и образованием собственных центров — ядер спинного и головного мозга, а также высшего центра — гипоталамической области.

Эмбриональным источником клеток автономной нервной системы у млекопитающих служит ганглиозная пластинка, которая подразделяется на сомиты, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Их периферическая часть, а также метасимпатическая нервная система образуются в результате дальнейшей миграции нейробластов в стенки внутренних органов.