Кванты света поглощаются в
рецепторах специализированными молекулами, принадлежащими к классу так
называемых каротиноидов, — хромолипопротеинами. Однако спектр поглощения
молекулы обусловливается не всей молекулой в целом, а группой атомов,
называемой хромофором. В качестве хромофора, определяющего максимум и
интенсивность поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды
спиртов витамина А, или ретинали.
Во всех зрительных пигментах
ретиналь всегда находится в 11—цисформе, у которой длинная часть цепочки
изогнута и скручена в весьма нестабильную конфигурацию и называется 11—цисретиналем.
В норме 11—цисретиналь связан с бесцветным белком опсином, образуя
зрительный пигмент родопсин с максимумом поглощения 500 нм. Последний в
той или иной модификации служит универсальным молекулярным медиатором
фоторецепции у животных.
При поглощении фотона совершается
реакция цистрансизомеризации ретиналя, которая через ряд промежуточных
стадий приводит к отщеплению ретиналя от опсина с выделением свободной энергии.
При этом молекула теряет цвет, и этот эффект называют выцветанием, или обесцвечиванием.
Цистранспревращение ретиналя — это
первая ступень выцветания зрительного пурпура — родопсина, приводящая к
образованию интенсивно окрашенного прелюмиродопсина. При дальнейших
превращениях образуются люмиродопсин и темно—оранжевый метародопсин
I. Последний переходит в светло—желтый метародопсин II в результате
обратимой реакции, связанной с потерей иона водорода (протона) на месте связи
между ретиналем и опсином. Превращение метародопсина I в метародопсин II
происходит очень быстро при температуре тела и требует существенных изменений в
конфигурации белка, которые приводят к значительному развертыванию его
молекулы.
После изомеризации трансретиналь
остается связанным с опсином, во всяком случае на тех стадиях процесса
выцветания родопсина, которые завершаются образованием метародопсина II. У
позвоночных метародопсин II затем гидролизуется, превращаясь в трансретиналь и
опсин.
Процесс зрительного возбуждения
запускается в период между образованием люми— и метародопсина II.
Восстановление родопсина позвоночных осуществляется путем ферментативного
ресинтеза, требующего биохимической энергии.
В отличие от позвоночных
метародопсин членистоногих не подвергается выцветанию, а представляет собой
устойчивое соединение, обладающее собственной окраской. Это позволяет
возобновлять запас родопсина за счет фотоизомеризации метародопсина обратно в
родопсин. Такой способ более экономичен, чем ферментативный ресинтез у
позвоночных, и объясняется тем, что членистоногие построили свою
фоторецепторную мембрану так, что в ней невозможна свободная диффузия молекул
родопсина. Следовательно, по сравнению с «жидкой» фоторецепторной мембраной
позвоночных у членистоногих она обладает большей жесткостью.
Функция кванта света в фоторецепции
является не столько энергетической, сколько информационной. Для ЦНС имеет
значение лишь факт прибытия кванта, но не его количественные параметры (хотя
для цветового зрения важна и энергия кванта). Поглощение одиночного фотона
приводит к резкому изменению числа включенных ионных каналов, что, в свою
очередь, вызывает изменение числа носителей заряда, т. е. ионов, проходящих
через плазматическую мембрану клетки, и выражается в изменении трансмембранного
тока и мембранного потенциала фоторецептора.