4.8.1. Организация фоторецепторов

Общепринято разделение фоторецепторов эпидермального происхождения на две группы: цилиарные, являющиеся производным клетки со жгутиком, и рабдомерные, у которых жгутик отсутствует, а собственно фоторецепторная часть клетки — рабдом (от греч. rhabdos — палочка, полоска) образована совокупностью микровилл.

Существует две главные линии эволюции фоторецепторов. Одна линия это — плоские черви кольчатые черви → членистоногие. В ней для размещения зрительного пигмента и фоторецепции используются микроворсинки, собранные в рабдом. Другая линия →кишечнополостные иглокожие хордовые;

в ней для этой цели используются модифицированные реснички. В этих линиях встречаются некоторые исключения, однако схема (рис. 4.39) дает хорошее представление о бинарной классификации фоторецепторов.

Тем не менее не подлежит сомнению, что в ходе эволюции фоторецепторы членистоногих и позвоночных пошли разными путями. Членистоногие избрали микровиллярный (рабдомерный) принцип организации фоторецепторов, а позвоночные — цилиарный. Несмотря на такое фундаментальное морфологическое различие, процесс фоторецепции в рабдомерных и цилиарных рецепторах имеет много общего.

Прежде всего следует обратить внимание на то, что зрительный пигмент оказывается включенным в фоторецепторную мембрану, которая и в том и другом случае является производной плазматической мембраны фоторецепторной клетки. Такая организация дает возможность ориентировать молекулы пигмента по отношению к направлению распространения света и привести каждую молекулу в положение наилучшего поглощения света.

Рис. 4.39 Фоторецепторные органеллы отдельных групп цилиарной и рабдомерной линий эволюции   

 

Зрительные пигменты цилиарных и рабдомерных рецепторов обладают сходной химической природой. Это позволило называть их родопсинами независимо от того, на какой длине волны находятся максимумы поглощения, хотя исторически родопсином был назван зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных.

Одной из фундаментальных физиологических особенностей фоторецепторов членистоногих и позвоночных следует признать передачу сигнала о восприятии кванта света в ЦНС не с помощью нервных импульсов, а электротоническим путем, т. е. постоянным током.

Почему же фоторецептор и следующий за ним интернейрон не используют импульсное кодирование, а реагируют на свет устойчивым изменением потенциала покоя, деполяризационным или гиперполяризационным, длящимся в течение всего времени действия стимула? Чтобы ответить на этот вопрос, надо иметь в виду, что нормальным режимом работы фоторецептора является счет отдельных фотонов. В ответ на поглощение фотона фоторецептор генерирует только короткий одиночный электрический импульс. Но так как свет имеет квантовую природу, т. е., по существу, стимул носит дискретный характер, то получается, что фоторецепторы используют обычный для нервной системы импульсный код, реагируя на каждый фотон квантовым всплеском.

Однако так как поглощение фотона не сопровождается появлением ПД, то возникающий импульсный сигнал распространяется по аксону электротонически, т. е. с декрементом. Это могло бы вызвать затруднения при передаче сигнала на следующий уровень нервной системы, но поскольку длины аксонов у членистоногих и позвоночных очень невелики, затухание квантового всплеска будет незначительным. Кроме того, амплитуда всплеска не кодирует свойства кванта, а лишь сам факт его наличия, даже частично ослабленного, является сигналом о поглощении кванта. Единственно, что необходимо, — это чтобы амплитуда всплеска была достаточной для однократного срабатывания синапса. Возможно, с целью обеспечения минимального затухания всплеска слои нервных клеток сетчатки позвоночных и оптические ганглии членистоногих максимально приближены к периферическому фоторецепторному аппарату.

Таким образом, импульсный принцип передачи сигнала, по всей вероятности, полностью сохраняется и в фоторецепторах, хотя природа импульсов здесь отличается от импульсов, возникающих в нейроне. Квантовая природа стимула — света — дала возможность животным отказаться от дополнительной надстройки, т. е. от потенциалов действия, и позволила ограничиться лишь квантовым всплеском, который и распространяется электротонически к синапсу фоторецептора.