4.5.2. Гравитационная сенсорная система позвоночных животных

Строение лабиринта. Рецепторы гравитации у всех позвоночных животных располагаются в лабиринте (рис. 4.21). Лабиринт представляет собой костное образование, внутри которого расположен перепончатый лабиринт. Пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью — перилимфой. Изнутри перепончатый лабиринт также заполнен жидкостью — эндолимфой. На первый взгляд перепончатый лабиринт напоминает усложненный статоцист, типичный для высших первичноротых. В действительности же он имеет более сложное строение.

Лабиринт позвоночных состоит из нескольких отделов и представлен двумя (у миноги) и тремя (у всех остальных позвоночных) полукружными каналами, эллиптическим мешочком (утрикулюсом), сферическим мешочком (саккулюсом) и лагеной. У высших позвоночных появляется еще один отдел — улитка, которая представляет собой вырост саккулюса, где располагается спиральный орган. Экспериментальные исследования показали, что верхняя часть лабиринта —

 

Рис. 4.21 Строение лабиринта позвоночных А — рыбы; Б — черепахи; В — птицы; Г — млекопитающие: I — саккулюс, 2 — утрикулюс, 3 — лагена, 4 — базилярная мембрана, 5 — улитка; б — ампулы полукружных каналов

 

 

полукружные каналы и утрикулюс с их сенсорными элементами — выполняют в основном гравитационные функции, а нижняя часть — саккулюс, улитка и лагена — слуховые функции. Поэтому верхнюю часть лабиринта обычно выделяют в качестве преддверия, или вестибулярного (от лат. vestibulum—преддверие) аппарата, противопоставляя его органу слуха — улитке.

Структура рецепторов. В основе организации рецепторных структур лабиринта лежат вторичночувствующие волосковые клетки, которые являются рецептирующими элементами, связанными через синапсы с афферентными и эфферентными нервными волокнами (рис. 4.22).

У рыб и амфибий это обычно небольшие (20—40 мкм в длину и 5—10 мкм в ширину) клетки цилиндрической формы, так называемые волосковые клетки II типа. У высших позвоночных начиная с рептилий к ним присоединяются колбообразные клетки I типа. Из кутикулы клеток обоих типов выступают пучки волосков, из—за наличия которых они и получили свое название.

Волоски бывают двух видов. Одни из них, тонкие и многочисленные, заполненные цитоплазмой и заключенные в трехслойную плазматическую мембрану, называются стереоцилиями. Полярно по отношению к ним располагается более длинная настоящая ресничка, содержащая 9 пар микротрубочек и называемая киноцилией. Смещение волосков в сторону киноцилии вызывает возбуждающий эффект, в противоположном направлении — тормозный.

Применение микроэлектродной техники позволило установить, что роль одиночной киноцилии сводится к регуляции степени скольжения, давления и точности отхождения на исходные позиции отолитовой мембраны в область каждой рецепторной клетки, тогда как стереоцилии являются как раз теми структурами, которые ответственны за процесс преобразования механического стимула в электрическую активность волосковой клетки.

К клеткам I типа подходит одно чашеобразное афферентное окончание, которое заключает в себе весь рецептор, за исключением его апикальной части. С ним, в свою очередь, контактируют эфферентные волокна. К клеткам II типа подходят афферентные и эфферентные нервные окончания, которые образуют синапсы с базальной мембраной цилиндрической волосковой клетки (см. рис. 4.22).

Макулы и кристы. В отолитовых частях лабиринта, т. е. в утрикулюсе, саккулюсе и лагене, клетки собраны в группы — пятна (макулы), причем нередко одно отделение лабиринта может иметь несколько макул. Киноцилии волосковых клеток макулы либо прикреплены к крупному отолиту (рыбы), либо пронизывают толстую отолитовую мембрану (остальные позвоночные), содержащую кристаллы CaCO3 (отоконии), которые склеены вместе желеобразным веществом (рис. 4.23). Дистальные концы стереоцилии волосковых клеток макулы свободно подпирают или «зачесывают» отолитовую мембрану. Смещение отолитовой мембраны при изменении положения тела в гравитационном поле сопровождается появлением режущих сил, действующих на волоски рецепторных клеток.

Волосковые клетки полукружных каналов сконцентрированы в ампулах, которые расположены у перехода канала в утрикулюс. В каждой ампуле волосковые клетки сгруппированы в гребешок (кристу), над которой расположен желеобразный купол. Волоски входят в этот желеобразный свод, который простирается от одной стороны ампулы до другой. Стимуляция волосковых клеток в кристе связана с отклонением купулы при движении, эндолимфы внутри каналов примерно так же, как в невромастах боковой линии.

 

 

 

Рис. 4.22 Волосковые клетки двух типов в лабиринте млекопитающих

1 — афферентное нервное окончание, 2 — эфферентное нервное окончание, 3 — волосковая клетка типа II, 4 — киноцилия, 5 — стереоцилия, 6 — опорная клет­ка, 7 — чаша афферентного нервного окончания, 8 — синаптическая полоска.

Рис. 4.23 Криста (А) и макула (Б) вести­булярного органа млекопитающего

1 — купол, 2 — волоски, 3 — волосковые клетки, 4 — опорные клетки, 5 — нерв­ные волокна, 6 — отокония, 7 — желатиновый слой, 8 — базальная мембрана.

 

В функциональном отношении макула утрикулюса воспринимает положение организма по отношению к гравитационному полю, т. е. служит рецептором гравитации. Макула саккулюса (кроме рыб) является вспомогательной по отношению к утрикулюсу и, кроме того, хорошо реагирует на вибрацию. Кристы ампул трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, воспринимают угловые ускорения.

Центральные вестибулярные пути. Аксоны, по которым потенциалы действия от волосковых клеток передаются в ЦНС, образуют преддверную (вестибулярную) часть VIII пары черепных нервов. В ней при полном покое животного наблюдается спонтанная электрическая активность.

Волокна вестибулярной части нерва входят в продолговатый мозг и оканчиваются в вестибулярных ядрах. Вестибулярные ядра являются первым уровнем в ЦНС, где происходит обработка информации о движении или изменении положения тела в пространстве, поступающей от рецепторов лабиринта. Совокупность этих ядер получила название бульварного вестибулярного комплекса. В него входят ростральное (верхнее, ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), медиальное (ядро Швальбе) и каудальное (нижнее ядро Роллера) вестибулярное ядра.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, автономной нервной системой. Среди этих связей можно выделить три основных проекционных системы (рис. 4.24).

                                                                                 

Рис. 4.24 Вестибулярные ядра и их связь с различными структурами мозга

1 — медиальный преддверно—спинномозговой путь, 2— медиальный продольный пучок, 3—6 — вестибулярные ядра: верхнее, латеральное, медиальное и нижнее, соответственно, 7 — латеральный преддверно—спинномозговой путь; III, V, VI — черепные нервы.

Рис. 4.25 Чувство равновесия. Показаны связи, идущие от первичных рецепторов преддверия внутреннего уха (вестибулярного аппарата) к ядрам ствола мозга в таламуса. 1 — передаточное ядро в таламусе, 2 — мозжечок, 3 — полукружные каналы, 4 — вестибулярная часть преддверно—улиткового нерва, 5 — вестибулярное ядро.

 

Вестибулоспинальная система проецируется в спинной мозг, образуя преддверно—спинномозговой путь. Он делится на две ветви: медиальную и латеральную. Нисходящие волокна медиального продольного пучка оканчиваются в передних сегментах спинного мозга, где и контактируют с мотонейронами, управляющими мускулатурой шеи и туловища. В то же время волокна, связанные с мотонейронами, управляющими мышцами конечностей, берут начало в латеральных вестибулярных ядрах и спускаются по латеральной ветви. Все волокна латерального пути являются возбуждающими, тогда как медиальный путь содержит возбуждающие и тормозные волокна.

Вестибулоокулярная система играет важную роль в регуляции движений глаз. Это необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движения человека и животных. Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы, их широко используют в авиационной, космической и морской медицине, а также в экспериментах и клинике.

Вестибулоцеребеллярная система отражает тесное взаимодействие между вестибулярной системой и мозжечком в тонкой координации и регуляции движений.

Помимо названных проекционных систем существуют тесные связи с автономной нервной системой, которые выражаются в вестибуловегетативных реакциях сердечно—сосудистой системы, желудочно—кишечного тракта и других органов. Эти связи обеспечивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций в пределах физиологической нормы.

Вестибулярные импульсы, как и импульсы других модальностей, поступают в кору мозга через таламические нейроны. Полагают, что существует два пути: прямой — через дорсомедиальную часть центрального постлатерального ядра и непрямой преддверно—мозжечково—таламический путь — через медиальную часть вентролатерального ядра.

Вестибулярные проекционные зоны в коре мозга, видимо, различаются у разных представителей млекопитающих. У кошки электрические стимулы, наносимые на вестибулярную часть нерва или вестибулярные ядра, сопровождаются генерацией потенциалов в передних участках супрасильвиевой и эктосильвиевой извилин височной коры обоих полушарий. Наряду с основной проекционной зоной в передней части височной коры обнаружена вторая вестибулярная зона, расположенная каудальнее.

У приматов основная вестибулярная зона в коре локализована в задней части постцентральной извилины между первой и второй соматосенсорными зонами. Вторая вестибулярная зона локализуется в моторной коре впереди от нижнего участка центральной борозды (рис. 4.25). Локализация вестибулярной зоны у человека окончательно не выяснена.

 

4.6. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Слух представляет собой функцию организма, которая неразрывно связана по своему происхождению со звуком. Как физическое явление звук есть колебательное движение частиц упругой среды, распространяющееся в виде волн в газах, жидкостях и твердых телах.

Звуковые волны, не будучи носителем значительной мощности и давления, возникают, однако, во множестве случаев одновременно с другими механическими явлениями, обладающими громадной энергией, способной нарушить или полностью разрушить целостность живого организма. Свойство звуковых волн определило в процессе эволюции животного мира появление специальных органов, способных реагировать на механические колебания. Развитие и совершенствование этих органов привело к возникновению специализированного приемника звуковых волн — органа слуха. Именно благодаря расширению возможностей восприятия колебательных процессов, сигнализирующих об опасности, существенно увеличились шансы на выживание. Постепенно звуки стали оцениваться не только как сигналы об опасности, но и как сигналы общения между особями одного и разных биологических видов.

 

4.6.1. Физические характеристики звуковых сигналов

В акустике все колебания подразделяются на три категории: 1) дозвуковые колебания, или инфразвуки с частотами меньше 20 Гц; 2) звуковые, или собственно звуки с частотами от 20 до 20 000 Гц (20 кГц); 3) сверхзвуковые, или ультразвуки с частотами выше 20 кГц. Указанное подразделение колебательных процессов связано только с физиологическими особенностями человеческого органа слуха воспринимать колебания именно звуковых частот. С точки зрения физики, колебания, например, в 5 Гц или в 50 кГц ничем специфическим не отличаются от колебаний в 20 Гц или 20 кГц.

Скорость распространения звука зависит от упругих свойств среды, в которой распространяется звуковая волна, и в меньшей степени от температуры и некоторых других факторов. Например, скорость звука в воздухе при температуре 18 °С равна примерно 340 м/с, а в морской воде при О °С — 1550 м/с. Таким образом, в воде акустическое сопротивление гораздо больше, чем в воздухе, и скорость звука также значительно выше.                                        

Интенсивность, или сила, звука представляет собой энергию, переносимую звуковой волной через единицу площади в единицу времени. Однако прямое измерение интенсивности связано с определенными трудностями, и при решении практических задач в качестве измеряемого параметра звукового поля обычно выбирают звуковое давление. Звуковое давление характеризует силу, действующую на площадь, расположенную перпендикулярно движению частиц.

Минимальное давление звука, которое способно воспринимать человеческое ухо, составляет 2 • 10—5 Н/м2. Уровень звука при разговоре составляет примерно 0,1 Н/м2, а звук, вызывающий болевое ощущение, соответствует давлению 30 Н/м2.

Вместо абсолютных значений звукового давления часто используют понятие уровня звукового давления (L). Его выражают в децибелах (дБ) следующим образом:

L = 20lg(P/Po), где Р — среднее квадратичное значение звукового давления;

ро — порог слышимости человека равный 2 • 10—5 Н/м2 (относительный нуль).

Децибелы — логарифмические единицы, их применение делает возможным сравнение двух уровней звукового давления без знания абсолютных значений каждого из них. Повышение интенсивности в 10, 100, 1000, 10 000 раз относительно пороговой составляет соответственно 10, 20, 30, 40 дБ.

 

4.6.2. Слуховая сенсорная система беспозвоночных животных

На первых этапах развития слуховой рецепции у ряда морских беспозвоночных роль приемника акустических колебаний берут на себя полифункциональные органы — статоцисты, о которых более подробно рассказано в разд. 4.5. Так, например, медузы воспринимают инфразвуковые волны, которые являются ранними предвестниками бури, и уплывают в безопасные места литоральной зоны за 10—15 ч до наступления шторма. Диапазон восприятия их статоцистов охватывает самые низкие инфразвуковые частоты — 8—13 Гц. У морских и пресноводных моллюсков область восприятия расширяется и составляет от нескольких герц до 2 кГц. Однако система звукоизлучения у них отсутствует, и поэтому нельзя предполагать какую—либо внутривидовую звуковую коммуникацию.

Более развитая звуковая сигнализация обнаружена у членистоногих и, в частности, у насекомых. Эти животные издают звуковые сигналы с помощью ряда механизмов: трением подвижно сочлененных склеритов (фрикционный, или стридуляционный, механизм), вибрацией специализированных мембран (тимпанальный механизм), вибрацией крыльев, пропусканием воздуха через отверстия (пневматический механизм), ударением различными частями тела по субстрату (ударный механизм).

Акустическая сигнализация играет в жизнедеятельности многих насекомых очень важную роль. Достаточно сказать, что с ее помощью осуществляется встреча особей противоположного пола, поддерживается репродуктивная изоляция у близких видов и регулируется размещение насекомых в биотопе. Кроме того, у общественных насекомых акустическая сигнализация используется в момент опасности (сигналы тревоги, угрозы, бедствия), при добывании пищи, также при роениях (у пчел) и переселении в новые жилища.

Слуховые органы насекомых. Насекомые воспринимают звуковые колебания с помощью волосковых сенсилл, джонстоновых и тимпанальных органов. Две последние группы весьма сходны с хордотональными органами, подробно описанными в разд. 4.3.1, так как и в том и в другом случае их функциональной единицей является хордотональная сенсилла.

               

Рис. 4.26 Джонстонов орган комара

А — общий вид антенн самца комара; Б — организация джонстонова органа комаров семейства Culicidae: 1 — жгутик, 2 — волосок жгутика, 3 — хордотональная сенсилла, 4 — антеннальный нерв, 5 — нерв джонстонова органа, в — базальная пластинка (отросток III членика антенны); I, II — первый и второй членики антенны.

         Волосковые сенсиллы играют роль фонорецепторов в воздушной среде у общественных насекомых. У термитов они располагаются на церках, у муравьев — на антеннах, у пчел — между фасеточными глазами и затылочным швом. Эти волоски дугообразно изогнуты и имеют волнистую форму. Поверхность волосков покрыта шиповидными выростами. Отклонение волосков от положения равновесия возрастает с увеличением интенсивности звука и зависит от его частоты. Высокочастотная граница звуковых колебаний интенсивностью до 80 дБ, отклоняющих волосок на 1°, находится между 200 и 400 Гц. Резонансный максимум самых низкочастотных волосков находится ниже 100 Гц.

Джонстоновы органы у большинства насекомых расположены во втором членике антенн и выполняют механорецепторные функции. Однако у комаров наблюдаются гипертрофия второго членика антенн и значительное увеличение числа хордотональных сенсилл до 30 000 (рис. 4.26). В середине XX столетия было экспериментально доказано, что комары воспринимают звуки с помощью антенн.

Жгутики антенн у самцов несут многочисленные жесткие волоски, торчащие в разные стороны. У самок антенны «голые» и волосков почти нет. Антенны самцов являются резонансными структурами, остро настроенными на основную частоту звука полета самки того же вида. Вибрация жгутика антенны воспринимается хордотональными сенсиллами, или сколопидиями, радиально расположенными во втором членике. Расположение рецепторов характеризуется полной радиальной симметрией, так что при отклонении жгутика в любую сторону возбуждаются равные количества рецепторов.

Тимпанальные (от греч. tympanon (лат. tympanum) — барабан) органы у насекомых разных отрядов возникли независимо из проприоцептивных или виброчувствительных хордотональных органов путем установления связи хордотональных сенсилл со специализированным тонким участком кутикулы, тимпанальной мембраной, способной колебаться под действием звуковых волн. Тимпанальная мембрана тесно связана с трахеальной системой, не только предохраняющей ее от демпфирования внутренними органами, но и выполняющей в ряде случаев важную роль в функциональной настройке слухового органа.

У насекомых тимпанальные органы обычно парные (по одному с каждой стороны тела) и расположены на самых разнообразных участках тела: на первых брюшных сегментах, на заднегруди, среднегруди, крыльях и передних

                                                                               

Рис. 4.27 Строение тимпанальных органов кузнечика (А) и ночной бабочки (Б)

А: 1 — передняя трахея, 2 — задняя трахея, 3 — хордотональная сенсилла, 4 — подколенный орган, 5 — нерв подколенного органа, 6 — тимпанальный нерв, 7 — промежуточный орган, 8 — слуховой гребень, 9 — тимпанальная впадина; Б: 1 — хордотональная сенсилла (А—клетка), 2 — тимпанальная мембрана, 3 — воздушные мешки, 4 — лигамент, 5 — нерв, 6 — контртимпанальная мембрана, 7 — В—клетка.

 

 

ногах. Такая локализация несомненно отражает их происхождение от посегментно расположенных множественных проприоцептивных органов, которые еще сохранились у низших членистоногих. Детали строения тимпанальных органов сильно варьируют в пределах не только отрядов, но и семейств, поэтому здесь будут рассмотрены наиболее типичные примеры.

У сверчков и кузнечиков тимпанальные органы расположены в голенях передних ног (рис. 4.27). На внутренней и внешней зонах голени находятся две тимпанальные мембраны, резко различающиеся по размерам. Большая трахея, поделенная на две ветви, проходит через ногу в области органа слуха. В проксимальной части голени расположены два хордотональных органа: подколенный и промежуточный. Они не контактируют непосредственно ни с одной из тимпанальных мембран. Подколенный (субгенуальный) орган состоит из множества длинных сенсилл, расположенных веерообразно; их шапочковые клетки сходятся в одной точке и прикрепляются к стенке голени. Промежуточный орган образован немногими сенсиллами, натянутыми между кутикулой и трахеей. Дистальнее промежуточного органа находится непосредственно тимпанальный орган, или слуховой гребень, который состоит из хордотональных сенсилл, шапочковые клетки которых не прикреплены к кутикуле.

У кузнечиков подколенный орган настроен на восприятие низкочастотных звуков до 1 кГц, промежуточный — от 1 до 15 кГц (оптимум 5—7 кГц), а слуховой гребень — от 2 до 100 кГц (оптимум 12—30 кГц). Аналогичные результаты получены при изучении функциональной организации тимпанальных органов сверчка. Таким образом, у сверчков и кузнечиков в тимпанальных органах еще не произошло полного разделения функций, так как они реагируют на звуковые компоненты и на вибрацию субстрата тех же частот.

Тимпанальные органы саранчовых, цикад и бабочек окончательно утратили проприоцептивную и вибрационную чувствительность и превратились в специализированные приемники звукового компонента колебаний. Эти органы например, у бабочек—совок располагаются в месте соединения третьего грудного и первого брюшного сегментов. Они представляют собой тимпанальный воздушный мешок, являющийся увеличенной частью трахеальной, системы (см. рис. 4.27). Тимпанальная мембрана разделяет воздушный мешок и открывающуюся наружу тимпанальную полость. Сколопариум тимпанального органа прикреплен к внутренней поверхности тимпанальной мембраны, идет вперед наискось и поперек тимпанальной полости. Он свободно подвешен в полости за счет прикрепления к тимпанальной мембране, а также за счет отходящих от него лигамента (связки) и тимпанального нерва. Сколопариум содержит две рецепторные клетки (А—клетки).

Тимпанальный нерв, состоящий из двух аксонов А—клеток, идет от сколопариума к кутикулярной складке, где к нему присоединяется аксон большой звездчатой, или грушевидной, клетки — В—клетки, которая находится в трахеальном эпителии, выстилающем складку.

Электрофизиологические исследования показали, что две А—клетки разряжаются самопроизвольно со скоростью 20—40 спайков/с. Обе они реагируют на ультразвук и наиболее чувствительны в диапазоне от 25 до 60 кГц, т. е. воспринимают ультразвуки охотящихся за насекомыми летучих мышей.

Быстрая адаптация А—клеток к действию непрерывного тона и продолжение разрядов импульсов в течение некоторого времени после прекращения щелчка или кратковременного звука позволяют предполагать, что тимпанальный орган специально приспособлен к восприятию пульсирующих звуков. В—клетка производит регулярные самопроизвольные разряды импульсов большой амплитуды, но ее роль в поведении ночных бабочек неизвестна.

Высокая чувствительность и широкий динамический диапазон слуха насекомых, обладающих тимпанальными органами, обеспечивают возможность внутривидовой акустической коммуникации или избегания хищников на относительно больших расстояниях.

Восприятие широкого диапазона частот обеспечивается благодаря дифференцировке рецепторов по частотным свойствам. Большая часть рецепторов тимпанального органа, например, сверчка обычно остро настроена на главную частоту спектра конспецифичных призывных сигналов около 5 кГц. Высокочастотные рецепторы, напротив, являются широкополосными и могут воспринимать самые разнообразные высокочастотные звуки, в том числе звуки летучих мышей, на которые насекомые реагируют избеганием.

Аксоны рецепторов тимпанального органа оканчиваются в переднегрудном ганглии и хорошо обособленной медиолатеральной области чувствительного нейропиля. Эту зону обычно называют акустическим, или слуховым, нейропилем. Здесь аксоны конвергируют в определенных комбинациях на группу специализированных интернейронов, осуществляющих первичную обработку передаваемой рецепторами информации на уровне брюшной нервной цепочки.

 

4.6.3. Слуховая сенсорная система позвоночных животных

У всех позвоночных животных рецепция звуковых колебаний осуществляется специальными структурами, расположенными во внутреннем ухе, или лабиринте. Возникновение лабиринта как замкнутой системы, расположенной глубоко под кожей головы, рассматривают как значительный прогресс в эволюции органов слуха. У самых примитивных водных позвоночных — круглоротых — уже имеется хорошо развитый лабиринт. У первичноводных позвоночных, так же как и у некоторых животных, ведущих смешанный образ жизни (земноводных), кроме лабиринта в восприятии звуковых колебаний участвуют еще и органы боковой линии (см. разд. 4.4). Рецепторные структуры органов боковой линии и внутреннего уха осуществляют различные функции при обнаружении и опознавании акустических сигналов.

Воспринимающие звуковые волны волосковые клетки лабиринта сгруппированы в виде макул, прикрытых желатиновидной отолитовой мембраной с одним крупным отолитом или многими мелкими отокониями и папиллами (от лат. papilla — сосочек), с односторонне прикрепленными кроющими образованиями — текториальными мембранами.

В разных группах позвоночных слуховые функции выполняют различные макулы и папиллы. У рыб это саккулярная и лагенарная макулы. Амфибиальная и базилярная папиллы выполняют слуховые функции у амфибий, новая базилярная папилла — у рептилий, птиц и млекопитающих.

При этом у последних базилярная папилла обособляется в виде улитки — прямой или спирально закрученной, образуя специализированный орган слуха. Рецепторные клетки, заключенные в улитку, функционируют как приемники давления и нуждаются в дополнительных системах, предварительно обрабатывающих сигналы и оптимизирующих их восприятие. Такие системы становятся совершенно необходимыми в связи с выходом позвоночных на сушу и существованием в воздушной среде, в которой их тела становятся непроницаемыми для звука. Этим объясняется появление в слуховом аппарате наземных позвоночных звукопоглощающих, звукопередающих, а позднее и звукоорганизующих структур, представленных в среднем и наружном ухе.

Эволюция слуховой системы позвоночных. Возникновение у животных специфического приемника звука неразрывно связано с водной средой, в которой на протяжении многих геологических эпох развивалась жизнь, предшествующая появлению разнообразных биологических форм на суше.

У рыб орган слуха представлен лишь внутренним ухом, которое размещается частично в боковых стенках черепа и большей частью на его внутренней поверхности. Уже в 30—х гг. XX века Г. Фриш доказал, что слуховую функцию несет нижняя часть лабиринта — саккулюс, тогда как утрикулюс и полукружные каналы участвуют в поддержании равновесия.

Волны звукового давления ближнего поля, распространяющиеся в водной среде, легко передаются через ткани и жидкости в теле рыбы и, таким образом, создают колебательные движения макулы, покоящейся на твердом субстрате. В результате реснички волосковых клеток, концы которых тесно прикреплены к отолиту с помощью текториальных тяжей, начинают двигаться одни относительно других. Силы, действующие на реснички, заставляют их сгибаться, что приводит к стимуляции волосковых клеток. Что касается волн давления, определяющих изменения дальнего поля, то, несмотря на их высокую амплитуду в определенных условиях, они непосредственно не возбуждают лабиринт, так как находятся вне предела чувствительности его сенсорных структур. Для их восприятия необходимо иметь прибор, который бы усиливал эти волны и переводил их, таким образом, в зону чувствительности лабиринтных структур. В качестве такого усиливающего воспринимающего прибора рассматривают плавательный пузырь.

Плавательный пузырь имеет определенный резонанс в пределах 100—1000 Гц. Руководствуясь резонансными свойствами плавательного пузыря, можно считать, что рыбы чувствительны к волнам дальнего поля в диапазоне колебаний 0,1—1,0 кГц. В процессе эволюции у наиболее высокоорганизованных водных позвоночных развивались специальные образования, усиливающие колебания дальнего поля при передаче их к структурам лабиринта. К подобным образованиям относятся прежде всего веберов аппарат и другие функционально гомологичные приспособления. Соединение плавательного пузыря с внутренним ухом осуществляется с помощью веберова аппарата — четырех пар подвижно сочлененных косточек, являющихся аналогом системы косточек среднего уха млекопитающих, тогда как плавательный пузырь считают функциональным аналогом барабанной перепонки.

При колебаниях плавательного пузыря движения его стенок через систему косточек передаются к непарному синусу, а затем к поперечному каналу и саккулюсу. Перемещение эндолимфы к сенсорному эпителию макулы осуществляется непосредственно за счет движения жидкости в поперечном канале. В этом случае отолит качается по своей длинной оси и возбуждает волосковые клетки макулы.

Важнейший этап в эволюции слуховой системы позвоночных был связан с переходом от водного к наземному образу жизни. Это потребовало развития у животных специализированных структур, согласующих сопротивление проводимых по воздуху звуков с сопротивлением жидкостей внутреннего уха.

Впервые по сравнению с рыбами в пределах класса земноводных, или амфибий уже у древних стегоцефалов (палеозой) появляется барабанная полость, образованная из щели между челюстной и гиоидными дугами. Несомненно существовала и барабанная перепонка, которая хорошо развита у современных бесхвостых земноводных. За исключением борнеосской лягушки, бесхвостые земноводные не имеют наружного слухового прохода и их барабанная перепонка располагается открыто по бокам головы. Аппарат среднего уха у них примитивен и представлен слуховым столбиком, который одним концом через хрящ соединен с барабанной перепонкой, а другим упирается в овальное окно, контактирующее с перилимфатической цистерной внутреннего уха.

Перепончатый лабиринт внутреннего уха амфибий находится во взвешенном состоянии внутри костной слуховой капсулы. В целом перепончатый лабиринт вместе с заключенными в нем амфибиальной и базилярной папиллами является эндолимфатической системой, а окружающее его пространство заполнено перилимфатической жидкостью. Предполагают, что базилярная папилла имеет преимущественное значение при восприятии высокочастотных звуковых колебаний в воздухе, а амфибиальная папилла — низкочастотных в воздухе и воде. Эффективный диапазон частот, вызывающий изменение частоты дыхания у лягушек, находится в пределах 30—15 000 Гц.

Слуховой аппарат рептилий устроен значительно сложнее амфибий и имеет ряд прогрессивных черт. Так, у гекконов, сцинков, ящериц и крокодилов появляется наружный слуховой проход, обладающий особыми кольцевыми мышцами, которые могут перекрывать или сильно суживать наружное слуховое отверстие. Барабанная полость среднего уха заполнена воздухом и широко открывается в гортань. В барабанную полость открывается отверстие, аналогичное окну улитки млекопитающих. Такая система проводит и усиливает

звуковые воздушные колебания.

Своеобразные изменения наблюдаются и в строении внутреннего уха. Базилярная папилла рептилий представляет собой совершенно новую структуру, лишенную непосредственного сходства с базилярной папиллой амфибий. Она располагается в улитковом канале, являющемся выростом саккулюса, и примыкает к лагенарной макуле. Существенная отличительная черта базилярной папиллы рептилий — расположение волосковых клеток на структурно дифференцированной базилярной мембране (рис. 4.28), что создает возможность для гармонического анализа звуков уже на уровне рецептора.

                                                                                 

Рис. 4.28 Новая базилярная папилла у рептилий 1 — текториальная мембрана,2 — волосковые клетки, 3 — базилярная мембрана.

 

 

Поверхность папиллы покрывает текториальная мембрана. Благодаря такой организации стимуляция волосковых клеток происходит не за счет отклонения их ресничек (как у рыб и амфибий), а за счет движения тел самих клеток в результате изгибания базилярной мембраны под влиянием колебаний эндолимфы. Диапазон частот, воспринимаемых разными видами рептилий, составляет 50—10 000 Гц, причем максимальная чувствительность обнаруживается, как правило, в области частот ниже 1 кГц.

У птиц наружный слуховой проход обычно короткий, большого объема, очень сложный по рельефу складок. Длительное время считали, что наружное ухо птиц является исключительно защитным образованием, однако показано, что оно несет совершенно определенную акустическую нагрузку и влияет на частотные характеристики слуха. Среднее ухо птиц представлено обширной тимпанальной полостью. Звукопередающий аппарат среднего уха состоит из хрящевой экстраколюмеллы (столбика) с тремя отростками на барабанной перепонке. На них фиксируется единственная мышца среднего уха — тимпанальная, которая берет начало от боковой затылочной кости вблизи мыщелка. Единственная слуховая косточка птиц представляет собой пластинку, оканчивающуюся диском, который упирается в овальное окно.

Внутреннее ухо представлено короткой, слабо изогнутой трубкой. На базилярной мембране располагается вытянутый в длину спиральный орган, который состоит из опорных и рецепторных клеток, покрытых с поверхности текториальной мембраной. Дистальную часть улитки занимает лагена, тогда как в проксимальной части расположен собственно акустический рецептор — базилярная папилла.

Диапазон частот, воспринимаемый птицами, довольно широк и простирается от 30 Гц до 30 кГц. Отмечается высокая степень частотного различения. Например, дифференциальный порог по частоте у волнистых попугайчиков в диапазоне 0,3—1,0 кГц составляет всего 0,3—0,7%, т. е. близок к возможностям человеческого слуха.

Из всех позвоночных животных млекопитающие обладают наиболее развитым периферическим слуховым аппаратом. В каждом отделе наружного, среднего и внутреннего уха произошли существенные изменения по сравнению с рассмотренными классами, поэтому представляется целесообразным рассмотреть строение и функции периферических отделов слуховой системы млекопитающих более подробно.

Слуховая система млекопитающих. Наружное ухо млекопитающих (рис. 4.29) включает ушную раковину и наружный слуховой проход. По своей форме наружное ухо несколько напоминает воронку с усложненной внутренней поверхностью ушной раковины за счет развития системы дополнительных клапанов и увеличения ее размеров. Воронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направленности — улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления, по сравнению со звуками, идущими с других направлений. Ушные раковины отсутствуют только у китообразных и многих ластоногих, что является специальным приспособлением к водному образу жизни.

 

Рис. 4.29 Слуховая система человека

А — главные части; Б — полукружные каналы и улитка. Стремя удалено, чтобы лучше было видно окно преддверия. Стрелками показаны пути распространения слуховых сигналов.

         

Среднее ухо впервые представляет трехкосточковую звукопередающую систему, включая молоточек, наковальню и стремя, связанные с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой — с окном преддверия (овальным окном) внутреннего уха. Полость среднего уха, включая и водных животных, заполнена воздухом. Слуховые косточки выполняют двоякую роль.

Их первая функция состоит в том, что они образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача энергии колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха. Благодаря тому, что площадь основания стремени, укрепленного в окне преддверия, значительно меньше площади барабанной перепонки, а также благодаря специальному способу сочленения косточек, действующих наподобие рычагов, давление на мембране овального окна оказывается примерно в 20 раз большим, чем на барабанной перепонке. Этот механизм увеличения давления является чрезвычайно целесообразным приспособлением, направленным на обеспечение эффективной передачи акустической энергии из воздушной среды в жидкую.

Вторая функция заключается в способности системы косточек изменять характер движения при больших интенсивностях звука. Когда звуковое давление приближается к величинам порядка 120 дБ (над порогом слышимости), человек начинает ощущать покалывание в ушах. При таких интенсивностях стимула существенно меняется характер движения косточек, что резко снижает функцию среднего уха.

В среднем ухе есть также специальный механизм, предохраняющий слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Достигается это сокращением мышц среднего уха, которых у млекопитающих уже две: мышца, напрягающая барабанную перепонку, и стременная мышца. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии звука большой интенсивности приводит к уменьшению амплитуды колебания барабанной перепонки, косточек среднего уха и, соответственно, к уменьшению звукового давления, передаваемого улитке.

Внутреннее ухо (улитка) млекопитающего представляет собой спирально закрученный костный канал, приподнятый в области вершины. У человека улитка имеет 2,5 витка, у кошки — 3, а у однопроходных — всего 0,25 витка. В улитке млекопитающих (за исключением однопроходных) отсутствует лагенарная макула, и весь рецептор представлен базилярной папиллой, видоизмененной в спиральный (кортиев) орган.

                                                                                  

Рис. 4.30 Спиральный орган1 — спиральный ганглий, 2 — внутренние чувствительные клет­ки, 3 — покровная мембрана, 4 — наружные чувствительные клетки, 5 — опорные клетки, 6 — базилярная пластинка, 7 — нервные волокна.

 

Внутри костной капсулы две мембраны (базилярная пластинка и преддверная мембрана, или мембрана Рейсснера) разделяют улитку на три лестницы:

барабанную, улитковый проток (среднюю) и лестницу преддверия. Барабанная лестница и лестница преддверия заполнены перилимфой, улитковый проток — эндолимфой. На базилярной пластинке располагается спиральный орган (рис. 4.30), который включает два типа рецепторных клеток: один ряд внутренних и три—четыре ряда наружных волосковых клеток.

Каждая рецепторная клетка увенчана пучком стереоцилий и в отличие от рептилий и птиц не имеет киноцилии (вместо нее располагается базальное тельце, или центриоль). Стереоцилий прикрепляются к нижней поверхности покровной мембраны. Волосковые клетки, так же как и у птиц, располагаются на опорных клетках, которые у млекопитающих подразделяются на клетки—столбы, клетки Хензена, наружные поддерживающие (Клаудиса) и наружные фаланговые (Дейтерса).

Базилярная пластинка не одинакова по ширине: у человека вблизи окна преддверия ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по направлению к куполу улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм. Следовательно базилярная пластинка расширяется там, где улитка сужается.

В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты. Такой пространственный способ анализа частоты получил название принципа места. Однако представления о механизме, на котором основан такой способ кодирования, за последние сто лет претерпели существенные изменения.

Еще в 1863 г. Г. Гельмгольц сформулировал резонансную теорию слуха, согласно которой разные частоты кодируются своим точным положением вдоль базилярной пластинки. Базилярная пластинка может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резонирующих полос, подобных струнам рояля. Самые короткие из них в узкой части близ основания улитки резонируют в ответ на высокие частоты, а те, что лежат ближе к куполу, в расширенной части базилярной пластинки, — на самые низкие частоты. Эта теория основывалась на том, что базилярная пластинка натянута по ширине и механическая связь по ее длине отсутствует, т. е. колебание одной части мембраны не должно передаваться соседним участкам.

 

Однако эти исходные предпосылки были опровергнуты в 50—60—е гг. XX столетия Д. Бекеши. Им прежде всего было доказано, что базилярная пластинка не натянута в поперечном направлении и что она имеет механическую связь по всей длине. Поэтому он предложил свою новую теорию, которую обычно называют теорией бегущей волны. Бекеши установил, что базилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т. е. там, где она уже. По направлению к куполу ее жесткость постепенно уменьшается. При колебаниях мембраны волны «бегут» от ее основания к куполу. Градиент жесткости мембраны всегда заставляет волны двигаться от окна преддверия и никогда в обратном направлении. Высокочастотные колебания продвигаются по базилярной пластинке лишь на короткое расстояние, а длинные низкочастотные волны распространяются довольно далеко. Первая, самая жесткая часть базилярной пластинки служит высокочастотным фильтром.

Таким образом, энергия коротковолновых колебаний рассеивается, шунтируется, так что они затухают недалеко от основания, тогда как длинные волны проходят весь путь до вершины.

Бегущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго определенном участке мембраны в зависимости от частоты. И хотя сама волна движется, ее огибающая для данной частоты стационарна. Смещения пиков для высоких частот направлены к основанию, а для низких частот — к куполу улитки.

Электрические явления в улитке, регистрируемые в ее средах при отсутствии звукового раздражения и возникающие при действии звукового стимула, можно подразделить на две группы. В первую входит постоянный эндолимфатический потенциал. Хотя он регистрируется при отсутствии звука, обнаружены его существенные изменения при колебаниях базилярной пластинки. Наличие эндолимфатического потенциала обеспечивает высокую поляризованность структур улитки, что приводит к высокой чувствительности механизма преобразования механической энергии в процесс возбуждения рецепторов.

Вторую группу электрических явлений, возникающих в улитке при действии звука, составляют микрофонный и суммационный потенциалы. Микрофонные потенциалы впервые были обнаружены в спиральном органе кошки, а затем в органах слуха других млекопитающих. Они повторяют в ряде случаев форму звуковой волны. Амплитуда микрофонного потенциала наиболее велика в тех участках улитки, которым соответствует максимум колебаний базилярной пластинки при данной частоте тона. С помощью внутриклеточного отведения была зарегистрирована активность одиночной волосковой клетки. Она показала довольно острую настройку на характеристическую частоту.

В отличие от микрофонного потенциала суммационный потенциал воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Считают, что отрицательный суммационный потенциал связан с внутренними, а положительный и микрофонный — с наружными волосковыми клетками.

Заключительный этап деятельности улитки характеризуется возникновением импульсации в волокнах слухового нерва, иннервирующих рецепторные волосковые клетки. Характер этой иннервации достаточно сложен. Примерно 95% сенсорных слуховых волокон связаны только с внутренними волосковыми клетками, которые у млекопитающих составляют лишь около 20% всех волосковых клеток (у человека их всего 3500). Напротив, более многочисленные наружные волосковые клетки (у человека их более 20 000) связаны только с немногочисленными сенсорными волокнами.

Таким образом, внутренние волосковые клетки обладают множественной иннервацией, которая, вероятно, обеспечивает большую надежность передачи в отличие от разветвляющейся иннервации многих наружных клеток от одного волокна, которая связывает активацию волокна одной волосковой клетки с одновременной активностью соседних.

Полагают, что основной поток слуховых ответов идет через внутренние волосковые клетки, причем наружные клетки вносят определенный вклад в свойства сигналов.

Кроме афферентных волокон, несущих сенсорную информацию, к волосковым клеткам подходят также и эфферентные волокна. Они идут от клеток ядра верхней оливы в стволе мозга и образуют синаптические связи с волосковыми клетками. Стимуляция этих волокон вызывает угнетение ответов волосковых клеток. Возможно, эти волокна каким—то образом защищают волосковые клетки от перераздражения, но в остальном их функции остаются неизвестными.

Диапазон воспринимаемых частот в пределах класса млекопитающих весьма различен, но основной тенденцией является хорошо выраженная чувствительность к высоким частотам. Расширение полосы высокочастотных сигналов является результатом эволюции цепи слуховых косточек в среднем ухе млекопитающих по сравнению с представителями других классов, обладающими всего одной слуховой косточкой.

Предельные возможности слуха млекопитающих находятся в диапазоне от 20—30 Гц до 150—200 кГц, т. е. простираются далеко в область ультразвуковых частот.

Слуховые центры позвоночных. Необходимость восприятия малых акустических уровней, развиваемых звуковой волной, определила возникновение в филогенезе позвоночных не только специализированных приемников, но и прогрессивное развитие мозговых слуховых центров.

В связи с тем что волосковые клетки позвоночных, будучи вторичночувствующими рецепторами, лишены аксона, слуховые сигналы передаются в ЦНС нейроном второго порядка. Это биполярная клетка, тело которой находится в улитке. Периферическое волокно этой клетки образует синапсы с волосковыми клетками, тогда как центральный отросток входит в состав слухового нерва. Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и дендритах нервных клеток продолговатого мозга.

У крутлоротых и хрящевых рыб первое центральное переключение слуховой импульсации находится в трех группах ядер продолговатого мозга: дорсальном, медиальном и вентральном. Считают, что вентральное ядро преимущественно связано с VIII парой черепных нервов, а дорсальное и медиальное — с системой органов боковой линии. Часть волокон идет также к обеим половинам мозжечка и к крупным двигательным клеткам ствола мозга.

У костистых рыб распределение волокон акустико—латеральной системы отличается от строения этой системы у круглоротых и хрящевых рыб. Основными акустическими ядрами у них считают тангенциальное ядро и ядро Дейтерса. Часть волокон VIII нерва, в особенности саккулярные волокна, заканчиваются на дендритах маутнеровских клеток. Известно, что аксоны маутнеровских клеток иннервируют мускулатуру туловища рыбы.

Аксоны клеток ядер продолговатого мозга идут в средний мозг и заканчиваются в высшем слуховом и оптическом центре, а также в ядре покрышки среднего мозга. Клетки центров среднего мозга имеют друг с другом двусторонние связи и являются высшими интегративными центрами звукового, зрительного и тактильного чувств. От этих центров берут начало пути, обеспечивающие сложные двигательные реакции животных.

Переход от водной к воздушной среде обитания привел не только к появлению специализированных рецепторных структур, но и к выделению чисто слуховых волокон, проходящих в составе преддверно—улиткового нерва. Четко идентифицированные слуховые волокна определяются только у лягушек, большую часть жизни проводящих на суше, тогда как водные амфибии имеют лишь незначительную слуховую часть VIII нерва.

Все слуховые волокна от амфибиальной и базилярной папилл оканчиваются в дорсальном ядре продолговатого мозга, которое можно считать гомологом улиткового ядра млекопитающих. Волокна от этих ядер идут к верхней оливе в составе пучка, представляющего собой зачаток трапециевидного тела, а от верхней оливы к среднему мозгу — в виде пучка, который в ходе эволюционного развития превращается в мощную систему латеральной петли. Четких ядерных групп в латеральной петле не обнаруживается. Слуховые пути, идущие от слуховых центров среднего мозга в передние отделы мозга, немногочисленны.

Таким образом, улитковое ядро, трапециевидное тело, верхняя олива, латеральная петля являются самыми древними центральными образованиями в эволюции слуховой системы у наземных позвоночных. В дальнейшем происходит увеличение объема и дифференциация этих древних отделов, а также проникновение слуховых волокон в передний мозг (таламус, конечный мозг, корковые структуры).

После возникновения таламической и корковой проекции развитие идет по пути усложнения структурно—функциональной организации всех отделов слуховой системы.

Рассмотрим это положение на примере млекопитающих. Схема восходящих слуховых путей у человека представлена на рис. 4.31.

Рис. 4.31 Проводящие слуховые пути в мозгу человека (А) и восходящие связи улитки и преддверно—улиткового нерва правой стороны (Б)

I. II. Ill — первый стволовой, второй среднемозговой и третий корковый перекресты слуховых волокон соответственно;

I _ преддверно—улитковый нерв, 2 — слуховая зона коры больших полушарий мозга, 3 — медиальное коленчатое тело, 4 — нижний холмик, 5 — улитковые ядра, 6 — верхняя олива, 7 — ядра латеральной петли, 8 — ретикулярная формация, 9 — ядра таламуса и базальные ядра; на рис. Б штриховыми линиями обозначены аксоны перекрещивающихся путей.

 

 

                                                                                  

Рис. 4.32 Организация центрифугальных связей в слуховой системе МКТ — медиальное коленчатое тело, ВОК — верхнеоливный комплекс; ЗХ — нижние холмики, УЯ — улитковые ядра, СК — слуховая кора; У — улитка, ЯЛП — ядра латеральной петли.

 

 

Существует пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон: улитковые ядра, верхнеоливарный комплекс, нижние холмики, медиальное коленчатое тело и слуховая зона коры больших полушарий (рис. 4.32). Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество небольших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон.

У млекопитающих происходит разделение улиткового ядра на три основные части: передний и задний отделы вентрального улиткового ядра и дорсальное улитковое ядро, резко различающиеся по клеточному составу и системе связей. Каждое слуховое нервное волокно, войдя в ствол мозга и достигнув улитковых ядер делится на множество концевых ветвей. В ядре эти ветви распределены строго упорядоченным образом. Кроме того, вся тонотопическая последовательность рецепторов базилярной пластинки проецируется через слуховые волокна на различные участки улиткового ядра.

Таким образом, одна улитка имеет в улитковых ядрах множественное представительство. Такой же процесс дифференцировки и распределения на несколько ядер касается верхней оливы, которая у современных высокоорганизованных млекопитающих состоит из группы ядер, входящих в состав верхнеоливного комплекса.

Иннервация верхнеоливарного комплекса также тонотопическая. Ламинарная организация важнейших слуховых центров — нижних холмиков и медиального коленчатого тела — тоже предполагает тонотопическую организацию этих ядер, показанную в ряде электрофизиологических исследований. Это является одним из выражений принципа пространственного анализа звуков и одним из оснований тонкого частотного различения.

Главным таламическим релейным ядром для слуховой информации является медиальное коленчатое тело. У высокоорганизованных млекопитающих область проекции релейных клеток медиального коленчатого тела на кору соответствует первичной слуховой коре. Традиционно считали, что в коре существует только одна первичная слуховая зона, однако новые работы выявили множественные области и в таламическом ядре, и в коре, а также соединяющие их параллельные пути. У многих млекопитающих в первичной коре находится область с крупной и подробной картой частот, называемая AI, что свидетельствует о тонотопическом принципе организации и коры больших полушарий.

Многочисленными исследованиями показано существование в слуховой сенсорной системе нисходящих путей от височной коры к медиальному коленчатому телу, нижним холмикам, ядрам латеральной петли, верхней оливе, ядрам трапециевидного тела (см. рис. 4.32). Они начинаются в основном от первичного слухового поля коры AI и идут вместе с восходящими. Окончания кортико—фугальных волокон от височной области коры были обнаружены и в других неспецифических слуховых образованиях головного мозга.

 

4.6.4. Эхолокация

Одной из важных характеристик деятельности слуховой системы человека и животных является пространственный слух, т. е. ориентация в пространстве благодаря восприятию звуковых сигналов. В процессе эволюции были выработаны определенные виды пространственного слуха, с большой точностью используемые животными и человеком при акустической ориентации в пространстве. Подавляющему большинству видов животных, в том числе и человеку, обладающих достаточно развитой слуховой системой, свойственна пространственная акустическая ориентация с помощью пассивной локации. Этот вид пространственного слуха характеризуется локацией источников звуков, излучаемых внешними объектами. Благодаря пассивной локации биологическим объектам удается локализовать положение звучащего объекта в вертикальной и горизонтальной плоскостях и его удаленность от тела. Однако кроме этого наиболее распространенного типа локации, существует и другой, очень своеобразный тип пространственного слуха, присущий лишь некоторым видам животных, — эхолокация.

Эхолокация состоит в определении пространственного положения какого—либо объекта благодаря отражению этим объектом звуковых сигналов, излучаемых самим животным—наблюдателем. Данные свидетельствуют о том, что животные, обладающие эхолокационным механизмом, способны не только определять пространственное положение объекта, но и опознавать с помощью эхолокации размеры, форму и материал объектов, от которых отражается издаваемый самим животным звуковой сигнал. Следовательно, эхолокационный механизм помимо чисто пространственных характеристик объекта предоставляет животному сведения о других его свойствах, весьма существенных при ориентировке во внешнем мире.

Достоверно известно, что эхолокацией среди животных пользуются все летучие мыши, представители одного рода крыланов, несколько видов стрижей—саланганов из Юго—Восточной Азии, один вид козодоевых — гуахаро из Венесуэлы, по—видимому, все представители зубатых китов и один вид из отряда ластоногих — калифорнийский морской лев. Из этого перечисления следует, что эхолокация как способ дистантной ориентации развилась независимо у разных представителей позвоночных животных, столь далеких друг от друга в филогенетическом и экологическом отношении, что любое сопоставление на первый взгляд может показаться искусственным и неправомочным. И тем не менее только при таком сопоставлении можно лучше понять причины возникновения этого особого акустического способа контактирования со средой.

Прежде всего следует обратить внимание на то, что все указанные представители по крайней мере часть своей активной жизни проводят в таких условиях где функции зрительного анализатора ограничены или полностью исключаются!

Стрижи—саланганы — дневные насекомоядные птицы, но гнездятся на высоких скалах подземных гротов, куда дневной свет практически не проникает. Гуахаро и крыланы — фруктоядные животные, дневку проводят также в глубоких подземельях и вылетают на кормежку с наступлением сумерек. Для большинства видов летучих мышей пещеры являются родным домом, где они отдыхают в светлое время суток, размножаются и переживают неблагоприятные погодные условия, впадая в спячку. Таким образом, жизненная необходимость обитания в глубоких подземельях с постоянным режимом температуры и влажности в течение всех сезонов года, представляющих, кроме того, надежное укрытие от многочисленных хищников, послужила тем решающим обстоятельством, которое заставило сухопутных животных искать новые средства дистантной ориентации в условиях подземного мира.

Животные заняли новую экологическую нишу, и если не принять это положение, то мы встаем в тупик перед вопросом: почему другие ночные животные например ближайшие родственники летучих мышей из подотряда крыланов проводящие дневку открыто на деревьях, другие представители отряда козодоевых, кроме гуахаро, или, наконец, совы не приняли участия в эксперименте Природы при развитии столь прогрессивного и несомненно удачного способа ориентации в темноте, а ограничились лишь совершенствованием зрения к ночному видению и некоторыми дополнительными приспособлениями к пассивной слуховой локации? По—видимому, для ночных полетов в условиях естественной освещенности этого вполне достаточно, но явно не хватает для беспрепятственного передвижения в абсолютной темноте извилистых подземелий

Относительно причин появления эхолокации у некоторых водных млекопитающих (зубатых китов и одного вида ластоногих), которые охотятся за рыбой в основном в дневное время суток, следует иметь в виду три обстоятельства. Во—первых, при прохождении в водную среду дневной свет подвергается Рассеиванию и даже в самой прозрачной воде видимость ограничивается лишь

                                                                                                               

 

Рис. 4.33 Функциональная эволюция сонорных систем у позвоночных

 

несколькими десятками метров, тогда как вблизи побережья морей, особенно в местах впадения рек, видимость сокращается до нескольких сантиметров. Во—вторых, боковое расположение глаз на голове китов и некоторых ластоногих препятствует хорошему обзору непосредственно впереди плывущего животного. В—третьих, распространение звука в воде на более далекие расстояния, чем свет, создает благоприятные условия для более эффективного использования поиска косяков рыбы и своевременного обнаружения подводных препятствий.

Таким образом, возникновение эхолокации у животных можно оценить как способ замещения в определенных условиях зрительной функции.

Следующий важный вывод, вытекающий из сопоставления современных жизненных форм эхолоцирующих животных, заключается в том, что использование активной акустической локации стало возможным и более эффективным только тогда, когда животные оторвались от земли и освоили воздушное пространство или перешли в водную среду. Быстрое передвижение в свободном трехмерном пространстве создало благоприятные условия для распространения акустических колебаний и получения отчетливых эхо от встречаемых на пути предметов.

Процесс совершенствования эхолокации как функции дистантной ориентации в биологических системах включает в себя несколько последовательных этапов (рис. 4.33).

У истоков ее возникновения может быть поставлено так называемое чувство препятствия, или непроизвольная эхолокация, обнаруживаемая у слепых людей. Она основана на том, что у слепого человека очень обострен слух. Поэтому он подсознательно воспринимает звуки, отражающиеся от предметов, которые сопутствуют его движению. При закрытых ушах или при наличии постороннего шума эта способность у слепых пропадает. Аналогичные результаты были получены на ослепленных белых крысах, которые после длительной тренировки могли обнаруживать препятствия акустическими средствами.

Следующий этап естественным образом вытекал из предыдущего — требовалось уже преднамеренно издать какой—либо акустический сигнал, чтобы он вернулся как эхо от объекта. Этот этап уже сознательного (человек) или рефлекторного (животное) озвучивания пространства, который основан на использовании первоначально коммуникационных сигналов, характеризует начало освоения оптически неблагоприятных условий для обитания. Такие эхолокационные системы можно назвать неспециализированными.

В дальнейшем функциональная эволюция шла в направлении создания уже специализированных сонаров (от англ. so(und) na(vigation) and r(anging) — звуковая навигация и определение дальности) с отбором образцов специальных сигналов, определенных частотных, временных и амплитудных характеристик, предназначенных для сугубо локационных целей и соответствующих перестроек в слуховой системе.

Среди существующих специализированных биосонаров самыми примитивными являются звуковые сонары пещерных птиц, представителей рода летучих собак из семейства крылановых и ушастых тюленей, которые могут служить примером конвергентного развития одной и той же функции одними и теми же средствами у совершенно различных представителей разных отрядов и даже классов позвоночных животных.

Все они используют в качестве локационных сигналов широкополосные щелчки, основная энергия которых у птиц сосредоточена в слышимом диапазоне частот 4—6 кГц, у морского льва 3—13 кГц, у летучих собак захватывает и низкие ультразвуки. Щелчки эти издаются наиболее простым механическим способом — прищелкивание клювом или языком. Звуковое частотное заполнение сигналов обусловливает низкую разрешающую способность их сонаров, которые, по—видимому, выполняют единственную функцию — обнаружение препятствия и оценку расстояния до него. В комплексе дистантных анализаторов эхолокация у этих животных играет лишь соподчиненную роль при хорошо развитой зрительной рецепции.

Наибольшего совершенства эхолокационная функция достигла у представителей подотрядов летучих мышей и зубатых китообразных. Качественное отличие их эхолокации от эхолокации птиц и крыланов заключается в использовании ультразвукового диапазона частот.

Малая длина волны ультразвуковых колебаний создает благоприятные условия для получения четких отражений даже от небольших предметов, которые волны слышимого диапазона огибают. Кроме того, ультразвук можно излучать узким, почти параллельным пучком, что позволяет концентрировать энергию в нужном направлении. В формировании локационных сигналов у летучих мышей и зубатых китов участвуют специализированные гортанные механизмы и система носовых мешков, а в качестве каналов для излучения ультразвука используются ротовая и носовая полости, а также специализированный лобный выступ — мелон.

Таким образом, возникновение эхолокации стало возможным лишь после освоения животными трехмерного пространства (воздушной или водной сред) в таких экологических условиях, где оптическими средствами было невозможно получить какую—либо информацию о наличии препятствий (пещеры — для наземных позвоночных, подводный мир — для китообразных и ластоногих).

В своем развитии биологические сонары прошли, по—видимому, длительный путь от непроизвольной эхолокации с использованием различных коммуникационных сигналов до совершенных ультразвуковых систем с образцами импульсов, предназначенных специально для зондирования пространства.

 

4.7. ХЕМОРЕЦЕПТОРНЫЕ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Одним из древнейших видов чувствительности является хеморецепция — восприятие химических стимулов из окружающей среды. Любая среда обитания характеризуется конкретными химическими свойствами, которые в значительной мере определяют видовой состав населяющих ее организмов. В процессе эволюции адекватные реакции на изменения химизма среды во многом определяли выживаемость видов.

Химическую чувствительность можно разделить на три основные категории: общую химическую чувствительность, вкус и обоняние. Хеморецепторы, обладающие очень высокой чувствительностью и специфичностью, способные к возбуждению при контакте даже с несколькими молекулами вещества, являются дистантными, или обонятельными, хеморецепторами. Рецепторы средней чувствительности, возбуждаемые относительно малыми количествами растворенных веществ, называются контактными, или вкусовыми, хеморецепторами. Наконец, есть малочувствительные и малоспецифичные рецепторные окончания, раздражение которых вызывает защитные реакции, т. е. рецепторы общего химического чувства.

Хеморецепция играет важную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов, нахождении особей другого пола или узнавании представителей своего вида, определении мест для яйцекладок, нерестилищ, гнездовий и т. п. Особое значение хеморецепция имеет в процессах обмена информацией между особями одного вида: передача сигналов тревоги, мечение территории, феромонные коммуникации.

Несомненно важную роль хеморецепция играет и в жизни человека, предоставляя ему жизненно необходимую информацию о качестве окружающей среды, пищи, наличии токсических веществ. Обонятельные стимулы могут определенным образом влиять на эмоциональное состояние человека и мофидицировать его поведение.

 

4.7.1. Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных животных

Чувствительность к химическим веществам и избирательное реагирование на некоторые из них свойственны организмам, не обладающим нервной системой. В исследованиях на бактериях, в частности на кишечной палочке было обнаружено, что хеморецептивные зоны клеточных мембран специфически реагируют на различные аминокислоты и сахара.

Процессы хеморецепции играют важную роль в жизнедеятельности и одноклеточных животных. Существующие в литературе данные свидетельствуют о дифференциальной чувствительности простейших к химическим воздействиям.

Таким образом, уже у организмов донервного уровня наблюдаются дифференцированные реакции на химические раздражители общего типа.

Хеморецепция является ведущей среди других видов сенсорного восприятия у моллюсков. Большое количество хеморецепторов у двустворчатых моллюсков расположено в мантии и сифоне. Такое положение чувствительных клеток связано с тем, что двустворчатые моллюски по типу питания являются фильтраторами и просеивают через свою мантийную полость большой объем воды. Хеморецепторные клетки мантии реагируют на неорганические соли щелочи, кислоты, сахара и изменения осмотического давления водной среды. Информация от хеморецепторов, расположенных в мантии, жабрах, области

                                                                                

 

 

Рис. 4.34 Осфрадий легочного моллюска  А — общее строение; Б — рецепторный эпителий: 1 — нейроны наружного слоя осфрадиального ганглия, 2 — нейропиль, 3 — осфрадиальный нерв, 4 — нейросекреторная клетка. 5 — слизистые клетки, 6 — эпителий стенки, 7 — осфрадиальное отверстие, 8 — просвет канала, 9 — эпителий цилиарной зоны, 10 — секрет, 11 — рецепторный эпителий, 12 — соединительнотканная оболочка, 13 — рецепторные клетки, 14 — секреторная зона, 15 — секреторная клетка, 16, 19 — рецепторные окончания II и I типов, 17 — эпителиальная клетка, 18 — чувствительные реснички.

рта и специализированном хеморецепторном органе — осфрадии  (новолат. osphradium, от греч. osphrainomai — нюхаю/обоняю), поступает в ЦНС через висцеропариетальный ганглий, который представляет собой первое центральное звено хемосенсорной системы двустворчатых моллюсков. Далее афферентный поток направляется к другим ганглиям по нескольким коннективам, причем по этим же путям осуществляется эфферентная регуляция деятельности хеморецепторных структур.

Удаление осфрадия, так же как и щупалец, нарушает поиск пищи у водных брюхоногих моллюсков. Наиболее хорошо осфрадии изучен у пресноводного лёгочного моллюска — обыкновенного прудовика (рис. 4.34). Это грушевидное образование, лежащее в стенке тела и включающее в себя Y—образный канал. Поверхность канала выстлана эпителиальными клетками, между которыми расположены периферические отростки рецепторных клеток. В разветвленной части канала находятся секреторные клетки, выделяющие слизь, которая близка по составу к слизи обонятельной выстилки позвоночных и играет важную роль в процессах хеморецепции.

Тела рецепторных клеток располагаются непосредственно под базальной мембраной. Чувствительные окончания этих клеток представлены двумя типами:

отростки с 1—5 киноцилиями и микроворсинами (микровиллами) и окончания с колбовидными расширениями, имеющими до 5 киноцилий, а также микровиллы. Аксоны первичночувствующих клеток, лежащих за стенкой осфрадиального канала, образуют в осфрадии нейропиль, или периферический осфрадиальный ганглий, где происходит начальный этап переработки хемосенсорной информации.

Наибольшего развития среди беспозвоночных хеморецепция достигает у членистоногих. Хеморецепторные структуры у насекомых представлены сенсиллами, которые по своему строению весьма разнообразны. По функциональной специализации они подразделяются на контактные и дистантные. К первым относятся вкусовые сенсиллы, осуществляющие оценку пищевой ценности объектов, вторые представлены сенсиллами, выполняющими обонятельную функцию. Сенсиллы — это кутикулярные образования, имеющие форму волосков, пластинок, стерженьков, папилл. Тела рецепторных клеток лежат у основания сенсиллы, а их дистальные отростки входят в нее и заканчиваются ресничками. На кончике сенсиллы находятся поры, через которые диффундируют молекулы различных веществ и входят в контакт с чувствительными окончаниями клеток. Это приводит к изменению проводимости мембраны рецепторной клетки и генерации рецепторного потенциала.

Контактные хемосенсорные сенсиллы обычно локализуются на челюстях, околоротовых придатках, дистальных члениках ног, реже на антеннах и яйцекладах. У многих видов насекомых существуют рецепторы, специализированные на восприятии различных органических веществ, являющихся компонентами пищи (углеводы, белки, аминокислоты). Специфические клетки могут реагировать более чем на одно вещество, однако интенсивность реакции на неспецифические соединения значительно ниже.

Хеморецепторные структуры, воспринимающие запахи, у большинства насекомых локализуются в основном на антеннах. Обонятельные сенсиллы отличаются своими системами поверхностных пор. В некоторых случаях количество этих пор может достигать 15 000 на сенсиллу. На дне углубления поры начинаются трубочки, пронизывающие кутикулярную стенку и сообщающиеся с пространством внутри сенсиллы, в котором располагаются чувствительные отростки рецепторных клеток. По имеющимся данным, пахучие молекулы адсорбируются на наружной кутикуле и диффундируют к поре, а оттуда через систему трубочек к периферическим отросткам клеток.

Особенно высокую чувствительность проявляют насекомые к запахам веществ, вырабатываемых специальными железами особей того же вида. Эти вещества называются феромонами. Они имеют сигнальное значение и играют важную роль в ориентационном и половом поведении. Наиболее хорошо изучены реакции насекомых на феромоны, выделяемые самками в период спаривания (половые аттрактанты (от лат. attraho — притягиваю к себе)). Самцы некоторых видов бабочек могут находить самок по запаху на расстоянии в несколько километров. В настоящее время идентифицированы феромоны некоторых насекомых, в частности феромон тутового шелкопряда — бомбикол. Достаточно одной молекулы этого вещества, вошедшей в контакт с хеморецептивной мембраной обонятельной клетки, чтобы вызвать ее возбуждение. Поведенческая реакция самца возникает при действии всего около 200 молекул феромона. Кроме половых аттрактантов существуют другие типы феромонов, используемых для целей коммуникации и ориентации.

 

4.7.2. Хеморецепторные сенсорные системы позвоночных животных

Вкус. Вкусовая чувствительность позвоночных животных и человека выполняет функцию контактной хеморецепции и служит для ориентации на близком расстоянии и оценки веществ, попадающих в ротовую полость. Вкусовые рецепторы локализованы главным образом в полости рта и в районе ротового отверстия. Они входят в состав специализированных хеморецепторных структур — вкусовых почек (луковиц). Вкусовые луковицы имеют принципиальное

 

 

Рис. 4.35.

Расположение вкусовых рецепторов на языке человека (А), строение вкусовых сосочков (Б) и ультраструктура вкусовой почки (В)

а — грибовидный сосочек, б — листовидный, в — желобоватый; V, IX — черепные нервы соответственно; 1 — вкусовая ямка, 2 — аппарат микроворсинки, 3 — пигментная гранула, 4 — митохондрия, 5 — опорная клетка, 6 — рецепторная клетка, 7 — нервные окончания, 8 — базальная мембрана, 9 — базальная клетка.

 

сходство в строении у представителей всех классов позвоночных; это эпителиальные образования округлой или колбовидной формы (рис. 4.35), расположенные в толще многослойного эпителия.

Вкусовые почки ориентированы перпендикулярно слоям эпителия так, что апикальный отдел каждой луковицы открывается наружу, т. е. сообщается с окружающей средой. Базальная часть луковицы граничит с соединительной тканью, отделенной базальной мембраной. В состав вкусовой луковицы входит несколько типов клеток; рецепторные вторичночувствующие клетки, опорные, базальные и перигеммальные. Каждая луковица включает несколько десятков клеток. Рецепторные клетки имеют многочисленные синаптические контакты с окончаниями афферентных и эфферентных нервных волокон.

В эволюционном ряду позвоночных вкусовая рецепция хорошо развита уже у рыб. В водной среде обитания роль вкусовой системы не ограничивается пищевым поведением. Она имеет определенное значение для ориентации в ближнем поле, оценки пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений и т. п.

Количество и локализация вкусовых луковиц коррелирует с экологическими особенностями рыб и способом питания. У придонных рыб — обитателей мутных вод, питающихся малоподвижными животными и растениями, — вкусовые луковицы помимо ротовой полости, глотки и переднего отдела пищевода располагаются на всей поверхности тела, а также на жабрах и плавниках. У хищных рыб вкусовые почки располагаются лишь в полости рта и переднем отделе глотки.

Адекватное раздражение вкусовых рецепторов вызывает изменение электрической активности клеток крыши переднего и среднего мозга. Вкусовая система рыб имеет представительство в основных интегративных центрах, что обеспечивает ее участие в процессах формирования приспособительного поведения.

Выход позвоночных на сушу не вызвал принципиальных перестроек вкусовой сенсорной системы. У земноводных на поверхности языка образуются грибовидные сосочки. В верхней части каждого сосочка располагается единственная вкусовая луковица, включающая несколько десятков рецепторных клеток.

               

Рис. 4.36 Вкусовые пути в центральной нервной системе крысы (А) и обезьяны (Б)  Римскими цифрами обозначены черепные нервы; 1 — латеральный гипоталамус, 2 — миндалевидное тело, 3 — ядро дна, 4 — лобная вкусовая область, 5 — соматосенсорная вкусовая область, 6 — таламус, 7 — вкусовое ядро моста, 8 — ядро одиночного пути, 9 — островковая корковая вкусовая область (вкус, осязание, температура), 10 — соматосенсорная вкусовая область (ипсилатеральная тактильная и температурная), 11 — соматосенсорная область языка (контралатеральная   тактильная и температурная).

 

 

Вкусовые почки лягушек реагируют на вещества, обладающие всеми основными вкусовыми качествами: кислым, горьким, соленым и сладким. Отдельные рецепторные клетки отвечают не только на одно вкусовое качество, а на два и более, но чувствительность к одному из раздражителей, как правило, выше, чем к другим. Отсутствие жесткой специфичности реакций вкусовых клеток свойственно всем позвоночным. Расположение вкусовых почек у пресмыкающихся и птиц не выявляет существенных различий по сравнению с другими позвоночными. У млекопитающих вкусовые почки, за редким исключением, расположены на вкусовых сосочках. Различают три вида вкусовых сосочков: грибовидные, желобовидные и листовидные (см. рис. 4.35).

Грибовидные сосочки в большом количестве встречаются на передней трети языка. Желобовидные сосочки локализуются в поверхности задней трети языка. От окружающей ткани языка желобовидные сосочки отделяются желобком или ровиком, на дне которого открываются протоки серозных желез. Листовые сосочки представляют собой параллельные складки слизистой оболочки языка, боковая поверхность которых содержит большое количество почек.

К рецепторным клеткам подходят нервные волокна, причем взаимоотношения клеток вкусовых луковиц и нервных окончаний очень сложны и не до конца ясны. Имеются тонкие волокна, вступающие в контакт только с одной клеткой, и более толстые, разветвления которых контактируют с двумя и большим числом клеток. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых почек, являются периферическими отростками афферентных нейронов, входящих в состав четырех пар черепных нервов: тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего. Язычный нерв (ответвление тройничного нерва) проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, болевых и терморецепторов, расположенных в передней части языка. Ветвь лицевого нерва — барабанная струна  состоит преимущественно из волокон вкусовых клеток.

Центральные отростки вкусовых афферентных волокон образуют центральные синапсы в продолговатом мозгу на тонкой полоске клеток, именуемой ядром одиночного пути, где происходит переключение на нейроны П порядка. Аксоны этих нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в составе медиальной петли достигают вентромедиального комплекса ядер таламуса.         

Наиболее изучены вкусовые пути у крысы и обезьяны, сведения о них представлены на рис. 4.36. У крысы на уровне моста происходит переключение вкусового пути на раздваивающиеся связи к базальной области переднего мозга и таламокортикальные проекции. У обезьян специфический вкусовой путь идет только к таламокортикальной системе. Путь к соматосенсорной коре, вероятно, определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества, а пути в гипоталамус, миндалину и островковую долю несут информацию о вкусе в лимбическую систему.

При изучении восприятия различных химических веществ и пищи у человека с помощью психофизических методов было выявлено четыре основных ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. В естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов существует большое число механо— и терморецепторов. Поэтому вкусовое ощущение является мультимодальным.

Кроме основных вкусовых категорий описаны еще щелочной (мыльный) и металлический вкус. Фактором, во многом определяющим кислый вкус, служат ионы Н+. Остальные вкусовые ощущения обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ. Очевидно, что стимулы, действующие в обычных условиях, включают несколько качеств, поэтому большинство ощущений смешанные. Для разных вкусовых качеств пороги ощущений могут различаться. Так, вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Пороги обнаружения сладкого и кислого примерно одного порядка.

Разные области языка человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев — к кислым. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечи, а блокада проведения в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения.

Обоняние. Дистантная хеморецепция у позвоночных и человека представлена обонятельной чувствительностью, служащей для ориентации и межвидовой коммуникации, а также сигнализирующей о наличии биологически значимых химических сигналов в окружающей среде.

Периферический отдел обонятельной системы позвоночных представлен обонятельной выстилкой, расположенной у низших представителей в глубине носовых ямок, или мешков, а у высших — в полости носа.

Обонятельный эпителий позвоночных имеет толщину от 30 до 200 мкм. Он состоит из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных (рис. 4.37). Апикальные поверхности опорных клеток низших позвоночных, включая костистых рыб, несут либо реснички, либо микровиллы. У высших позвоночных опорные клетки не имеют ресничек и снабжены только микровиллями. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность эпителия. Обонятельные рецепторные клетки у позвоночных являются первичночувствующими.

У большинства позвоночных в обонятельной выстилке имеются рецепторные клетки жгутикового типа. Первичные процессы хеморецепции, по—видимому, осуществляются на мембране жгутиков: разрушение последних исключает хеморецепторную функцию, которая восстанавливается по мере их регенерации.

Широко распространены обонятельные рецепторные клетки и клетки микровиллярного типа. Вершина их периферического отростка не имеет жгутиков, а снабжена пальцевидными выростами цитоплазмы, называемыми микровиллами. Микровиллы короче жгутиков (3—5 мкм), не содержат фибриллярного аппарата. У круглоротых и костистых рыб микровиллярные рецепторы существуют в обонятельном эпителии наряду со жгутиковыми. У хрящевых и двоякодышащих рыб обнаружены только микровиллярные рецепторы.

Ультраструктура обонятельных клеток наземных позвоночных существенно не отличается от таковой водных позвоночных. У всех наземных позвоночных — от амфибий до млекопитающих — сохранились оба типа рецепторов с той особенностью, что в носовой обонятельной выстилке есть только жгутиковые рецепторы, тогда как микровиллярные сохранились лишь в сошниково—носовом (якоб—соновом) органе, который у человека редуцируется в эмбриональном периоде.

Таким образом, обонятельные рецепторы всех позвоночных независимо от филогенетического уровня развития и особенностей среды обитания имеют принципиально общий тип строения.

Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы. Как правило, у позвоночных имеются две симметрично расположенные обонятельные луковицы. Внутри каждой из них расположена полость, или желудочек. Клеточное строение обонятельных луковиц всех позвоночных в общем сходно.

Различают шесть клеточных слоев (рис. 4.38), расположенных концентрически. I слой состоит из волокон обонятельных нейронов. Окончания волокон образуют синаптические контакты с отростками нескольких типов клеток, основную часть которых составляют

Рис. 4.37 Ультраструктура обонятельного эпителия млекопитающих

1 — базальная клетка, 2 — центральный отросток обонятельной клетки, 3 — рецепторная клетка, 4 — опорная клетка.

Рис. 4.38 Схема нейронных связей в обонятельной луковице

В клубочках (гломерулах) аксоны обонятельных рецепторов оканчиваются на первичных дендритах (D1) митральных клеток. Перигломерулярные клетки и клетки—зерна образуют реципрокные синапсы с первичными г. вторичными (D2) дендритами митральных клеток. К — коллатерали. Направление синаптической передачи показано стрелками.

митральные клетки. Терминалы обонятельных нейронов первого порядка и дендриты клеток луковицы образуют сферические переплетения, названные клубочками, или гломерулами (II слой). В клубочках, видимо, происходит суммация возбуждения. Тела митральных клеток образуют IV слой, по обе стороны которого расположены наружный (III) и внутренний (V) сетевидные слои. В III слое находятся многочисленные синапсы и тела пучковых клеток. V слой также представляет собой переплетение отростков нервных клеток. В VI слое, называемом зернистым, располагаются тела клеток—зерен. У разных групп позвоночных существуют особенности в цитоархитектонике обонятельных луковиц.

У млекопитающих волокна непосредственно из обонятельной луковицы идут в несколько образований конечного мозга: в обонятельный бугорок, переднее обонятельное ядро, препириформную и преамигдалярную кору, а также в медиальные и корковые ядра миндалевидного комплекса. Названные области мозга, так же как и образования, получающие обонятельную информацию через несколько синаптических переключении (гиппокамп, пириформная кора и др.), осуществляют интеграцию обонятельных сигналов с афферентацией других модальностей, в результате чего формируются сложные поведенческие акты, контролируемые лимбической системой мозга.

Современные представления о механизмах хеморецепции базируются на том, что в основе первичных процессов лежит адсорбция молекул адекватных раздражителей на хеморецепторной мембране клетки, которая обладает активными рецептивными центрами или участками, состоящими из специфических белков и способными вступать в связи с активными группировками молекул, атомами или ионами раздражителя. Поверхность хеморецепторов, как правило, покрыта слоем слизи, которая является структурированным матриксом, контролирующим доступность рецептивной поверхности для молекул раздражителя и способным изменять условия рецепции.

Теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействий: контактный перенос заряда при соударении молекул запахового вещества с рецептивным участком и образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Постоянным компонентом образующихся комплексов являются белковые молекулы рецепторов, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

 

4.8. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Зрение для многих животных и человека является одним из основных способов дистантной ориентировки в пространстве. С его помощью живые организмы получают информацию не только о смене дня и ночи, но и подробное изображение окружающей среды — ближней и дальней. В основе фотобиологических процессов лежат специфические химические реакции, для осуществления которых нужна энергия, поставляемая светом Солнца и всей остальной Вселенной. Эта энергия поступает в виде электромагнитного излучения и дискретных частиц — фотонов, или квантов. Скорость распространения света велика и составляет 300 000 км/с, но спектр солнечного излучения неоднороден и различается по длинам волн.

Излучение с короткими волнами (короче 300 нм) обладает слишком высоким уровнем энергии (400 кДж/моль); оно способно вызвать повреждение молекулярных комплексов. Сюда относятся гамма—лучи, рентгеновское и ультрафиолетовое излучения, которые губительны для жизненно важных макромолекул. Все они поглощаются в верхних слоях атмосферы защитным слоем озона, который в последнее время претерпевает серьезное истощение (озоновая дыра).

Излучения с длинными волнами (выше 900 нм) имеют низкую энергию и, за редким исключением, не способны воздействовать на живые организмы. К ним относятся инфракрасные лучи, микроволны и радиоволны, которые поглощаются парами воды в атмосфере. Однако существует узкая полоса длин волн от 300 до 800 нм, называемая видимым светом, которая обеспечивает все физиологические реакции живых организмов, включая и информационные, где свет используется для получения сведений об окружающей среде. Поэтому у растений и животных выработались специальные механизмы для его восприятия и использования в различных физиологических процессах и поведенческих актах. У разных животных имеются свои рабочие спектральные диапазоны, например у пчелы это 300—650 нм, у человека — от 400 до 750 нм.

У обитателей водной среды воспринимаемый свет ограничен еще более узким диапазоном длин волн в сине—зеленой области спектра (500—600 нм) из—за фильтрации излучения толщей воды. На глубинах более 1000 м солнечный спектр почти полностью поглощается и зрение должно обусловливаться светом люминесценции, испускаемым глубоководными обитателями.

Простейший вид чувствительности к свету — это способность различать разные интенсивности диффузного освещения. Это фундаментальное свойство можно назвать светочувствительностью. Светочувствительностью обладают уже одноклеточные животные, у которых, естественно, не существует специализированных зрительных реакций, а проявляется лишь общий тип генерализованных реакций клетки. Например, у водоросли эвглены выявлены цитоплазматические мембранные структуры, содержащие молекулы светочувствительного пигмента. Поглощение света этими пигментами приводит к изменению активности ферментативных систем, запускающих изменение двигательной активности. Такого рода реакции называются фототаксисом, или фототропизмом. Суть их заключается в перемещении всего организма или его части в область, наиболее благоприятную для жизнеобеспечения.

У большинства многоклеточных организмов появляются приспособления для восприятия быстрых изменений и локальных различий в освещении. Это свойство называется фоторецепцией, или просто зрением и осуществляется с помощью специализированных клеток — фоторецепторов.

 

4.8.1. Организация фоторецепторов

Общепринято разделение фоторецепторов эпидермального происхождения на две группы: цилиарные, являющиеся производным клетки со жгутиком, и рабдомерные, у которых жгутик отсутствует, а собственно фоторецепторная часть клетки — рабдом (от греч. rhabdos — палочка, полоска) — образована совокупностью микровилл.

Существует две главные линии эволюции фоторецепторов. Одна линия это — плоские черви → кольчатые черви → членистоногие. В ней для размещения зрительного пигмента и фоторецепции используются микроворсинки, собранные в рабдом. Другая линия →кишечнополостные → иглокожие → хордовые;

в ней для этой цели используются модифицированные реснички. В этих линиях встречаются некоторые исключения, однако схема (рис. 4.39) дает хорошее представление о бинарной классификации фоторецепторов.

Тем не менее не подлежит сомнению, что в ходе эволюции фоторецепторы членистоногих и позвоночных пошли разными путями. Членистоногие избрали микровиллярный (рабдомерный) принцип организации фоторецепторов, а позвоночные — цилиарный. Несмотря на такое фундаментальное морфологическое различие, процесс фоторецепции в рабдомерных и цилиарных рецепторах имеет много общего.

Прежде всего следует обратить внимание на то, что зрительный пигмент оказывается включенным в фоторецепторную мембрану, которая и в том и другом случае является производной плазматической мембраны фоторецепторной клетки. Такая организация дает возможность ориентировать молекулы пигмента по отношению к направлению распространения света и привести каждую молекулу в положение наилучшего поглощения света.

Рис. 4.39 Фоторецепторные органеллы отдельных групп цилиарной и рабдомерной линий эволюции   

 

Зрительные пигменты цилиарных и рабдомерных рецепторов обладают сходной химической природой. Это позволило называть их родопсинами независимо от того, на какой длине волны находятся максимумы поглощения, хотя исторически родопсином был назван зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных.

Одной из фундаментальных физиологических особенностей фоторецепторов членистоногих и позвоночных следует признать передачу сигнала о восприятии кванта света в ЦНС не с помощью нервных импульсов, а электротоническим путем, т. е. постоянным током.

Почему же фоторецептор и следующий за ним интернейрон не используют импульсное кодирование, а реагируют на свет устойчивым изменением потенциала покоя, деполяризационным или гиперполяризационным, длящимся в течение всего времени действия стимула? Чтобы ответить на этот вопрос, надо иметь в виду, что нормальным режимом работы фоторецептора является счет отдельных фотонов. В ответ на поглощение фотона фоторецептор генерирует только короткий одиночный электрический импульс. Но так как свет имеет квантовую природу, т. е., по существу, стимул носит дискретный характер, то получается, что фоторецепторы используют обычный для нервной системы импульсный код, реагируя на каждый фотон квантовым всплеском.

Однако так как поглощение фотона не сопровождается появлением ПД, то возникающий импульсный сигнал распространяется по аксону электротонически, т. е. с декрементом. Это могло бы вызвать затруднения при передаче сигнала на следующий уровень нервной системы, но поскольку длины аксонов у членистоногих и позвоночных очень невелики, затухание квантового всплеска будет незначительным. Кроме того, амплитуда всплеска не кодирует свойства кванта, а лишь сам факт его наличия, даже частично ослабленного, является сигналом о поглощении кванта. Единственно, что необходимо, — это чтобы амплитуда всплеска была достаточной для однократного срабатывания синапса. Возможно, с целью обеспечения минимального затухания всплеска слои нервных клеток сетчатки позвоночных и оптические ганглии членистоногих максимально приближены к периферическому фоторецепторному аппарату.

Таким образом, импульсный принцип передачи сигнала, по всей вероятности, полностью сохраняется и в фоторецепторах, хотя природа импульсов здесь отличается от импульсов, возникающих в нейроне. Квантовая природа стимула — света — дала возможность животным отказаться от дополнительной надстройки, т. е. от потенциалов действия, и позволила ограничиться лишь квантовым всплеском, который и распространяется электротонически к синапсу фоторецептора.

 

4.8.2. Механизмы фоторецепции

Кванты света поглощаются в рецепторах специализированными молекулами, принадлежащими к классу так называемых каротиноидов, — хромолипопротеинами. Однако спектр поглощения молекулы обусловливается не всей молекулой в целом, а группой атомов, называемой хромофором. В качестве хромофора, определяющего максимум и интенсивность поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретинали.

Во всех зрительных пигментах ретиналь всегда находится в 11—цисформе, у которой длинная часть цепочки изогнута и скручена в весьма нестабильную конфигурацию и называется 11—цисретиналем. В норме 11—цисретиналь связан с бесцветным белком опсином, образуя зрительный пигмент родопсин с максимумом поглощения 500 нм. Последний в той или иной модификации служит универсальным молекулярным медиатором фоторецепции у животных.

При поглощении фотона совершается реакция цистрансизомеризации ретиналя, которая через ряд промежуточных стадий приводит к отщеплению ретиналя от опсина с выделением свободной энергии. При этом молекула теряет цвет, и этот эффект называют выцветанием, или обесцвечиванием.

Цистранспревращение ретиналя — это первая ступень выцветания зрительного пурпура — родопсина, приводящая к образованию интенсивно окрашенного прелюмиродопсина. При дальнейших превращениях образуются люмиродопсин и темно—оранжевый метародопсин I. Последний переходит в светло—желтый метародопсин II в результате обратимой реакции, связанной с потерей иона водорода (протона) на месте связи между ретиналем и опсином. Превращение метародопсина I в метародопсин II происходит очень быстро при температуре тела и требует существенных изменений в конфигурации белка, которые приводят к значительному развертыванию его молекулы.

После изомеризации трансретиналь остается связанным с опсином, во всяком случае на тех стадиях процесса выцветания родопсина, которые завершаются образованием метародопсина II. У позвоночных метародопсин II затем гидролизуется, превращаясь в трансретиналь и опсин.

Процесс зрительного возбуждения запускается в период между образованием люми— и метародопсина II. Восстановление родопсина позвоночных осуществляется путем ферментативного ресинтеза, требующего биохимической энергии.

В отличие от позвоночных метародопсин членистоногих не подвергается выцветанию, а представляет собой устойчивое соединение, обладающее собственной окраской. Это позволяет возобновлять запас родопсина за счет фотоизомеризации метародопсина обратно в родопсин. Такой способ более экономичен, чем ферментативный ресинтез у позвоночных, и объясняется тем, что членистоногие построили свою фоторецепторную мембрану так, что в ней невозможна свободная диффузия молекул родопсина. Следовательно, по сравнению с «жидкой» фоторецепторной мембраной позвоночных у членистоногих она обладает большей жесткостью.

Функция кванта света в фоторецепции является не столько энергетической, сколько информационной. Для ЦНС имеет значение лишь факт прибытия кванта, но не его количественные параметры (хотя для цветового зрения важна и энергия кванта). Поглощение одиночного фотона приводит к резкому изменению числа включенных ионных каналов, что, в свою очередь, вызывает изменение числа носителей заряда, т. е. ионов, проходящих через плазматическую мембрану клетки, и выражается в изменении трансмембранного тока и мембранного потенциала фоторецептора.

 

4.8.3. Зрительная сенсорная система беспозвоночных животных

Типы глаз. Для получения информации об окружающем пространстве у многоклеточных животных начинает формироваться специализированная зрительная сенсорная система.

Простейшим органом, специализированным для восприятия света, является глазик кишечнополостных, который представлен группой сенсорных клеток на поверхности тела (рис. 4.40). Его главная функция заключается в определении изменения уровня освещенности тела. Простые глаза в виде чаш, выстланных светоизолирующим пигментом, встречаются у плоских червей, турбеллярий и некоторых медуз. Светочувствительные клетки располагаются на дне ямки, и такой глаз уже обладает дирекционной чувствительностью и способен определять местоположение источника света. Вогнутая часть пигментного бокала обращена к поверхности тела, и свет, прежде чем попасть на светочувствительные окончания, проходит сквозь тела этих клеток. Такие сетчатки называют

Рис. 4.40 Различные типы глаз у беспозвоночных А — кишечнополостные (группа клеток на поверхности тела); В — чашевидный глаз медузы, В — ямкообразный глаз моллюска—наутилуса; Г — камерный глаз головоногого моллюска; Д — сложный глаз членистоногих

 

инвертированными. Однако и эти чашеобразные глазки не способны формировать изображение объектов внешнего мира.

Простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры, с маленьким отверстием, открывающимся во внешнюю среду. По такому принципу сконструирован глаз одного из моллюсков (см. рис. 4.40). Из—за малой величины отверстия такой глаз может эффективно работать только при ярком свете.

Наиболее совершенные зрительные аппараты беспозвоночных, имеющие светопреломляющие и светоизолирующие структуры, относятся к двум совершенно разным типам: камерным и сложным глазам.

Камерные глаза (см. рис. 4.40) головоногих моллюсков напоминают по строению глаза позвоночных. Слой фоторецепторов занимает внутреннюю поверхность сферической полости глаза. Изображение на сетчатке создается при помощи линзы — хрусталика, отделенного от рецепторов полостью внутренней камеры глаза. Спереди глаз защищен роговицей, а входной зрачок ограничен радужной оболочкой. Многочисленные мышцы поворачивают глаз в нужном направлении, регулируют размер зрачка, положение и кривизну хрусталика. Рецепторы отделены друг от друга пигментными клетками, которые препятствуют рассеиванию света в латеральном направлении. Изнутри глаз окружен хрящевой оболочкой — склерой. Глаза кальмаров достигают рекордных размеров для всего животного мира: до 40 см в диаметре. Сетчатка обыкновенного осьминога содержит 20 млн. рецепторных клеток (у человека 140 млн.). Плотность рецепторов достигает 70—100 тыс./мм2 (у человека до 64 тыс.).

Глаза ракообразных, мечехвостов, многоножек и насекомых состоят из большого количества элементарных органов зрения — омматидиев (рис. 4.41), расположенных на выпуклой сферической поверхности головы или глазных стебельках. Таким расположением достигается экономия внутреннего объема и массы сферы, выгодная для животных маленького размера.

Сложные, или фасеточные, глаза насекомых — это парные органы зрения, расположенные по бокам головы и тесно связанные с обычно сильно развитыми зрительными долями мозга. Величина, форма и внутренняя организация их могут сильно отличаться у представителей различных таксонов и экологических групп. Как правило, более совершенные глаза и зрительные доли

 

 

 

Рис. 4.41 Строение омматидиев аппозиционного (А) и суперпозиционного (Б) типов

1 — хрусталик, 2 — кристаллический конус, 3 — дистальная пигментная клетка, 4 — проксимальная пигментная клетка, 5 — ретикулярная клетка, 6 — рабдом, 7 — аксон, 8 — кристаллический тракт.

 

Рис. 4.42 Образование изображения в аппозиционных (А) и суперпозиционных (Б) глазах

а — диоптрический аппарат омматидия, б — зрительные клетки, в — аксоны зрительных клеток; стрелками показан ход лучей.

 

встречаются у подвижных, быстро летающих форм. Поверхность глаза образует прозрачная хитиновая роговица, которая при увеличении выглядит как поверхность, состоящая из мельчайших шестиугольников — фасеток. Фасетка представляет собой хрусталик отдельной функциональной зрительной единицы — омматидия, совокупность которых и образует сложный глаз. Каждый глаз заключен в глазную капсулу, которая изнутри выстлана тонкой перфорированной перепонкой — базальной мембраной, сквозь которую проходят волокна зрительных клеток. Она отделяет омматидии от первой синаптической области в зрительной доле мозга. Омматидии, по крайней мере в средней части глаза, расположены так, что ось каждого из них является нормалью к поверхности роговицы. Поэтому поле зрения каждого глаза за счет его выпуклой полушаровидной формы у многих насекомых приближается к полусфере.

Сложные глаза большинства насекомых по строению омматидиев подразделяют на два морфологических типа: аппозиционные и суперпозиционные. Первые встречаются у насекомых, которые активны днем, вторые — у ночных и сумеречных видов.

Омматидии представляет собой длинную, похожую на карандаш структуру (см. рис. 4.41). Светопреломляющий аппарат омматидия представлен хрусталиком и вспомогательным диоптрическим приспособлением — кристаллическим конусом. Светочувствительный аппарат состоит из фоторецепторных клеток, каждая из которых имеет многочисленные микроворсинки, образующие рабдомер. В нем и содержится зрительный пигмент. Рабдомеры плотно прилегают друг к другу, так что возникает вытянутое вдоль оси омматидия (на 100—500 мкм) образование, называемое рабдомом. В аппозиционных глазах рабдомы длинные и простираются на всю длину ретинулы, или маленькой сетчатки от вершины кристаллического конуса до базальной мембраны.

Суперпозиционные глаза отличаются тем, что имеют относительно короткие, толстые рабдомы, расположенные у базальных концов ретинул. Между дистальными концами рабдомов и проксимальными частями кристаллических конусов находится кристаллический тракт. Перемещение светоизолирующего пигмента из области кристаллического тракта дает свету возможность попадать на данный рабдом от нескольких омматидиев, и изображение формируется путем суперпозиции (рис. 4.42).

В аппозиционных глазах изображение формируется путем приложения друг к другу (аппозиции) узких пучков света, распространяющихся параллельно оси омматидия. Лучи света от точечного источника, расходящиеся под большими углами, попадают на соседние омматидии и на разные рабдомы, причем в рабдом входят лишь центральные лучи. Благодаря таким свойствам каждый омматидий собирает свет из узкого угла, и энергия, которая достигает основания кристаллического конуса, затем направляется в рабдом. Считают, что у насекомых зрительный образ объекта складывается из стольких «точек», сколько омматидиев обращено к объекту. Поэтому такой тип формирования изображения называют поточечным, или мозаичным.

Оптические центры мозга. У высших беспозвоночных оптические центры мозга морфологически обособлены в виде оптических долей. У животных с хорошим зрением оптические доли имеют относительно большой размер и, например, у стрекоз и головоногих моллюсков занимают около 60—75% общего объема церебрального ганглия. Области мозга, в которых сплетаются отростки многочисленных нейронов и возникают синаптические контакты, называются нейропилями. Нейропили могут быть четко оформлены и разделены областями, которые заняты проводящими трактами. Оптические центры у членистоногих со сложными глазами имеют наиболее четкую структурную организацию. Три нейропиля оптической доли называются оптическими ганглиями. Ближе к глазу насекомого лежит первый оптический ганглий — оптическая, или ганглиозная, пластинка. За ним следует второй — медуллярная пластинка, или медулла, и, наконец, третий — лобула. Из лобулы зрительные пути идут в протоцеребрум.

 

4.8.4. Зрительная сенсорная система позвоночных животных

Строение глаза. У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. Светопреломляющий аппарат образован роговицей и линзой — хрусталиком. Дно глазного бокала выстилает сетчатка, пространство между ней и хрусталиком заполнено стекловидным телом — прозрачным, оптически однородным гелем. У всех позвоночных, за исключением некоторых рыб и птиц, глазное яблоко приблизительно шаровидной формы.

Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных. Рыбы и амфибии, приспособленные к водному окружению, хуже видят на большие расстояния, так как вода плохо пропускает свет. Чтобы познакомиться со строением зрительной сенсорной системы, лучше всего рассмотреть глаз человека, который схематически изображен на рис. 4.44 и представляет собой типичный пример глаза позвоночных.

Рис. 4.44 Строение глаза человека 1 — зрительный нерв, 2 — диск зрительного нерва, 3 — сосудистая оболочка, 4 — склера, 5 — сетчатка, б — оптическая ось, 7 — ресничные отростки, 8 — ресничное тело, 9 — задняя камера, 10 — передняя камера, 11 — хрусталик, 12 — радужная оболочка, 13 — роговица, 14 — конъюнктива, 15 — ресничная мышца, 16 — ресничный поясок, 17 — зрительная ось, 18 — стекловидное тело, 19 — центральная ямка, 20 — пятно (сетчатки).

!

Снаружи глаз обтянут непрозрачной волокнистой тканью — склерой, которая на переднем полюсе глаза переходит в прозрачную роговицу. Хрусталик делит глазное яблоко на переднюю камеру, заполненную жидкостью, и камеру большего размера, расположенную сзади и заполненную стекловидным телом. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, богатая кровеносными сосудами, служащими для питания глаза. Продолжением сосудистой оболочки спереди являются ресничное тело и радужка.

Сокращение или расслабление волокон ресничного тела приводит к расслаблению или натяжению ресничного пояска (цинновых связок), ответственных за изменение кривизны хрусталика. Радужка, которая определяет цвет глаза, располагаясь непосредственно перед хрусталиком, играет роль диафрагмы. Отверстие в центре радужки называется зрачком. Зрачок способствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Суть ее заключается в том, что лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей, и если их не устранять, на сетчатке могут получаться круги светорассеяния.

Роговица, хрусталик и зрачок являются основными элементами оптической системы глаза, обеспечивающими его светопреломляющую функцию. Оптика глаза создает изображение объектов внешнего мира в виде распределения освещения на самой внутренней оболочке глаза — сетчатке.

Сетчатка представляет собой светочувствительный слой и состоит из рецепторов (палочек и колбочек) и нескольких типов нейронов. Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет первоначально проходит через два слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, прежде чем достигнет зрительного пигмента. Нервные клетки, граничащие со стекловидным телом, называются ганглиозными клетками, их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятну Мариотта), где они собираются вместе, проходят через склеру и образуют зрительный нерв.

В месте пересечения сетчатки с оптической осью глаза расположена небольшая область — пятно (желтое пятно) диаметром около 1,5 мм. Желтая окраска обусловлена присутствием каротиноидов. В центре пятна находится углубление, называемое центральной ямкой. Она содержит наибольшее количество поверхностно расположенных колбочек; эта область сетчатки обладает наивысшей остротой зрения. Именно на ней и проецируются объекты, на которые в данный момент направлено внимание наблюдателя.

Формирование изображения. Глаз позвоночных часто сравнивают с фотокамерой, так как система линз (роговица и хрусталик) дает перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Количество проходящего через хрусталик света регулируется переменной диафрагмой, а хрусталик способен фокусировать более близкие и более удаленные объекты. Приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов называют аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности.

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (дптр). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 1 м. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассматривании далеких предметов и 70,5 дптр при рассматривании близких. Если человек рассматривает близкий предмет, его хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке.

Организация сетчатки. Оптика глаза создает изображение объектов внешнего мира в виде распределения освещенности на фоторецепторах сетчатки. Сетчатка

                                                                                                                 

 

Рис. 4.45 Строение палочки (А) и колбочки (Б) сетчатки позвоночных

1,2— наружный и внутренний сегменты, 3 — масляная капля, 4 — эллипсоид (митохондрии), 5 — параболоид, 6 — ядро, 7 — синаптическая область.

 

 глаза появляется в процессе онтогенеза из передней стенки развивающегося мозга и выстилает внутреннюю поверхность глазного яблока. Сетчатка инвертирована, и свет, прежде чем достичь слоя фоторецепторов, проходит через всю сетчатку. Этим глаза позвоночных отличаются от сложных глаз беспозвоночных, в которых свет идет прямо к фоторецепторным мембранам, и от глаза головоногих моллюсков, хотя и работающего по рефракционному принципу, но имеющего фоторецепторы на внутренней (передней) поверхности. Предполагают, что такая особенность размещения связана с эмбриогенезом сетчатки. Именно на сетчатке и происходит первичная обработка зрительной информации.

Фоторецепторы. Фоторецепторы позвоночных поражают общим сходством своей структурной, цитохимической и функциональной организации у представителей всех классов, начиная от круглоротых и кончая приматами. Существует два типа рецепторов: палочки и колбочки (рис. 4.45).

В обоих типах наружные сегменты представляют собой модифицированные реснички, поэтому фоторецепторы позвоночных относят к цилиарному типу. Они содержат стопки мембранных дисков, образуемых складками плазматической мембраны и содержащих молекулы светочувствительного пигмента. Пигмент палочек называется родопсином, а в колбочках содержится родственный ему пигмент — йодопсин, чувствительный к красному, зеленому и синему свету.

Наружный сегмент связан с внутренним соединительной ножкой — цилией, которая сохраняется от реснички. Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрии. При освещении сетчатки митохондрии набухают и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов. Расположенное проксимальнее внутреннего сегмента ядерно—цитоплазматическое тело клетки переходит в синаптическую ножку, в которую врастают окончания вторых нейронов сетчатки — биполяров и горизонтальных клеток.

В 60—х гг. XIX в. немецкий гистолог М. Шультце разделил фоторецепторы позвоночных на два типа: палочки и колбочки. Палочками он назвал длинные тонкие клетки, имеющие цилиндрический наружный сегмент и равный ему по диаметру внутренний. Колбочки обладают более коротким и толстым, сужающимся к вершине внутренним сегментом. Наружный сегмент колбочек по диаметру меньше внутреннего и обычно имеет коническую форму. Палочки особенно многочисленны в сетчатках ночных животных, колбочки — у дневных. Это привело Шультце к заключению, что палочки обеспечивают скотопическое (от греч. skotos — темнота и ops, opos — глаз, зрение) зрение, или зрение при низком уровне освещенности, тогда как колбочки обеспечивают фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Впоследствии теория двойственности зрения получила физиологическое обоснование.

Ночное зрение имеет высокую чувствительность (яркость фона не более 0,01 кд/м2), низкую разрешающую способность (остроту) и является черно—белым (ахроматическим). Палочки очень чувствительны и могут возбуждаться в состоянии темновой адаптации при поглощении единственного фотона. Благодаря тому что с одним нервным волокном в конечном счете связано большое количество палочек, последние играют роль антенны и повышают чувствительность ганглиозных клеток. Абсолютный порог зрения соответствует одновременному поглощению шести—семи фотонов участком сетчатки, содержащим около 50 палочек.

Палочковое зрение нецветное, так как все палочки содержат один зрительный пигмент — родопсин, и, следовательно, различия в длине волны воспринимаются только как различия в интенсивности. Палочковое зрение неотчетливое потому, что конвергенция большого числа палочковых клеток на одно нервное волокно делает эффективную мозаику сетчатки довольно грубой.

Дневное, или колбочковое, зрение обладает более низкой абсолютной чувствительностью (яркость фона свыше 10 кд/м2), чем палочковое, в силу того, что колбочки по своей природе менее чувствительны и, кроме того, к одной ганглиозной клетке их сходится меньше, чем палочек. Однако уменьшение конвергенции приводит к повышению остроты зрения. Колбочковое зрение может быть цветным при наличии нескольких типов колбочек с разными зрительными пигментами, поглощающими в различных областях спектра. Палочки и колбочки в сетчатке позвоночных, у которых имеются и те и другие, распределены следующим образом: в центральной области — колбочки, на периферии _ палочки. В сетчатке человека колбочки в центральной ямке достаточно тонкие несколько похожие на палочки, к периферии они становятся толще. На определенном расстоянии от центра среди крупных колбочек начинают встречаться тонкие палочки, плотность которых к периферии быстро возрастает, а среди них подобно башням стоят крупные одиночные колбочки (рис. 4.46).

Разная форма наружного и внутреннего сегмента не всегда позволяет отличить палочку от колбочки, и для этой цели было введено несколько новых критериев. Наиболее надежным из них является строение составляющих наружные сегменты мембранных дисков. В колбочке диски представляют собой складки наружной плазматической мембраны, и внутридисковые пространства сообщаются с внеклеточной средой. В палочках диски — это замкнутые со всех сторон плоские мембранные мешки, отделенные от плазматической мембраны и окруженные ею.

Другим отличительным признаком, который характерен для рыб, амфибий рептилий, является наличие в колбочках масляной капли, расположенной между внутренним и наружным сегментами (см. рис. 4.45). Масляные капли избирательно поглощают свет, прежде чем он дойдет до зрительного пигмента колбочек. У всех позвоночных, кроме млекопитающих, в составе сетчатки присутствуют также двойные (амфибии, рептилии, птицы) и близнецовые (костистые рыбы) колбочки.

Очевидно, что зрение возникло в условиях хорошего освещения, а первый фоторецептор имел низкую чувствительность. Вывод о филогенетической первичности колбочкового типа клетки вытекает и из эмбриогенеза наружных сегментов палочек, в котором «колбочковая» стадия предшествует палочковой.

Примитивные позвоночные, такие как круглоротые, обладают хорошо дифференцированными системами дневного и ночного зрения, но фоторецепторы у них имеют колбочковое строение. Типичные палочки встречаются только начиная с пластиножаберных и у других позвоночных.

Таким образом, предполагают существование двух непрерывных и независимых линий эволюции дневных и ночных фоторецепторов, возникающих от общего колбочкового предшественника.

 

Рис. 4.46 Строение сетчатки позвоночных 1 — пигментный слой, 77, III — палочки и колбочки, IV — наружный сетчатый слой, V — слой горизонтальных клеток, VI—VII — внутренний ядерный слой, VIII — внутренний сетчатый слой, IX — слой ганглиозных клеток, Х — аксоны ганглиозных клеток; стрелкой обозначено воздействие светом.

 

Нервные сети сетчатки и типы синоптических контактов. Сетчатка позвоночных состоит из трех отчетливо разделяющихся клеточных слоев, характеризующихся скоплением клеточных ядер (рис. 4.46). Наружный клеточный слой, ближайший к пигментному эпителию, состоит из клеточных тел рецепторов — палочек и колбочек. Рецепторы образуют в сетчатке правильные мозаики, располагаясь в строго определенном порядке. Внутренний ядерный слой содержит клеточные тела вставочных нейронов трех типов:

биполярных клеток, оси которых вертикальны, а также горизонтальных и амакриновых клеток, которые расположены в сетчатке горизонтально. Слой ганглиозных клеток примыкает к стекловидному телу, аксоны этих клеток сходятся в области диска зрительного нерва, образуя зрительный нерв.

Между тремя слоями ядер располагаются две области синаптических контактов: в наружном синаптическом слое рецепторные клетки синаптически контактируют с биполярами и дендритами горизонтальных клеток, во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки образуют связи с дендритами амакриновых и ганглиозных клеток.

Таким образом, наиболее коротким путем прохождения сигналов через сетчатку является рецептор → биполяр → ганглиозная клетка, которые образуют трехнейронную рецепторно—проводящую систему. Помимо этого в сетчатке существует интегративная система, включающая в себя горизонтальные и амакриновые клетки, которые связывают элементы сетчатки по горизонтали и осуществляют латеральные взаимодействия.

Большинство синапсов между рецепторами и вставочными нейронами сетчатки имеет характерное строение, выражающееся в наличии триад постсинаптических элементов. К расположенному центрально окончанию биполяра с боков примыкают два дендрита горизонтальных клеток, и эти три окончания входят в углубления в основании палочки или колбочки. Рецептор содержит синаптическую ленту, окруженную везикулами в центре триады, поэтому синапс получил название ленточного. В сетчатке встречаются и синапсы обычного типа без синаптических лент, связывающие лишь две клетки: рецепторы и биполяры, горизонтальные клетки и биполяры, две горизонтальные клетки.

Наибольшее разнообразие в организации синаптических связей наблюдается во внутреннем синаптическом слое.

Ганглиозные клетки крайне разнообразны по размерам, протяженности дендритов, характеру ветвления. Обычно чем больше клетка, тем больше ветвление. Клетки лежат очень плотно, и их дендритные поля перекрываются. На одну ганглиозную клетку конвергируют до сотни биполярных клеток и десятки тысяч рецепторов, а один рецептор может быть связан с десятками ганглиозных клеток.

Электрические реакции клеток сетчатки. Хорошо развитая интегративная сеть в сетчатке превращает ее в сложную нейрональную сеть, способную выполнять разнообразные операции. Электрические ответы клеток сетчатки одинаковы у всех животных, но их количество различается.

Сигнал фоторецептора зависит не только от числа поглощенных квантов в его собственном наружном сегменте, но и от освещенности соседних рецепторов. Обнаружено, что колбочки могут суммировать возбуждение на расстоянии до 50 мкм, а палочки — до 250 мкм, освещение одного рецептора вызывает ответ в другом. Взаимное усиление ответа наблюдается только между колбочками одного типа (красные—красные, зеленые—зеленые). Тормозные влияния передаются на гораздо большие расстояния, т. е. освещение «дальнего» окружения вызывает деполяризацию в колбочке. Это взаимодействие происходит через горизонтальные клетки и имеет, вероятно, химическую природу.

Таким образом, в ответ на свет колбочки гиперполяризуются и эти сигналы от многих колбочек сходятся на горизонтальные клетки, гиперполяризация которых приводит, в свою очередь, к деполяризации в соседних колбочках. Такая отрицательная обратная связь через горизонтальные клетки расширяет динамический диапазон колбочек, снижая десенситизацию после яркой вспышки. С другой стороны, эта обратная связь повышает цветовой контраст. Так зеленая колбочка, которая гиперполяризуется светом 550 нм, может деполяризоваться светом 680 нм, стимулирующим красные колбочки и через горизонтальные клетки тормозящим эту зеленую колбочку.

Следовательно, уже на уровне рецепторов происходит латеральное торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.

Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией. Суммация осуществляется по всему полю: и в центре, и на периферии. Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания. Клетки делятся на два типа: L и С.

Клетки L—типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С—типа, или хроматические, делятся на двух— и трехфазные. Хроматические клетки отвечают гипер— или деполяризацией в зависимости от длины волны стимулирующего света. Двухфазные клетки бывают либо красно—зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено—синие (деполяризуются зеленым светом гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны.

В биполярных клетках гиперполяризация возникает при стимуляции центра поля, а возбуждение периферии приводит к деполяризации мембраны клетки. У клетки другого типа мембрана деполяризуется при стимуляции пятном и гиперполяризуется при включении кольца. Сигналы от рецепторов, поступающие на входы биполярных клеток, регулируются горизонтальными клетками.

Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый пространственный антагонизм между центром и периферией. Спайки появляются при включении и выключении пятна и кольца. Во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки управляют амакриновыми клетками и за счет обратной связи через синапсы с амакриновых на биполярные клетки медленные потенциалы (тонический характер ответа) биполярных клеток преобразуются в быстротекущую активность (фазный характер ответа) амакриновых клеток.

Ганглиозные клетки по своим свойствам являются нейронами обычного типа. В них возникают возбуждающие (деполяризационные) и тормозные (гиперполяризационные) постсинаптические потенциалы, которые и определяют частоту импульсов, распространяющихся по аксонам клетки в мозг. Ганглиозные клетки, получающие сигналы непосредственно от биполярных, генерируют ответы тонического типа — импульсы возникают в течение действия стимула при стимуляции центра поля. При дополнительном раздражении периферии происходит торможение разряда на включение стимула, а при выключении возникает длительный off—ответ.

Клетки тонического типа, подобно биполярным, обеспечивают измерение уровня освещенности. Ганглиозные клетки фазного типа возбуждаются через синапсы амакриновых клеток и подобно им реагируют быстропротекающей активностью на изменение освещенности центра или периферии поля. В клетках этого типа конвергенция периферических рецепторов осуществляется через амакриновые клетки.

Рецептивные поля ганглиозных клеток подразделяются на простые и сложные/ Простые рецептивные поля имеют концентрическую структуру, аналогичную рецептивным полям биполярных клеток. Размер рецептивного поля может превышать область дендритных ветвлений ганглиозной клетки, что, видимо, связано с наличием латеральных взаимодействий через посредство амакриновых клеток. Ганглиозные клетки с простыми рецептивными полями, если они соединены колбочками, могут кодировать цвет.

Ганглиозные клетки со сложными рецептивными полями обнаружены у животных с большим количеством синапсов амакриновых клеток. Эти сложные клетки дают фазные реакции на включение и выключение света, и они особенно чувствителен к движению границ через рецептивное поле.

Рецептивные поля ганглиозных клеток могут перестраиваться при изменении уровня адаптации и параметров стимулов. В основе перестройки поля лежит латеральное торможение. С повышением интенсивности света усиливается тормозное влияние периферии, что уменьшает размер поля, вызывая рост разрешающей способности и одновременную потерю чувствительности из—за суммации светового потока по меньшей площади. Перестройка поля позволяет ганглиозной клетке посылать сигналы в мозг о перепадах освещенности в пределах поля — происходит выделение и подчеркивание контура изображения. Это очень экономичный способ передачи информации, так как изображение кодируется не поточечно, а выделяются только существенные признаки изображения — контуры.

Цветовое зрение. Восприятие цвета обусловлено работой двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, позволяющий оценить спектральные характеристики светового излучения. Ясно, что без существования цветоприемников, избирательно реагирующих на разные участки спектра, никакое различение по цвету невозможно. Вторичными являются

 

 

Рис. 4.47 Основные типы организации зрительной системы у позвоночных

А—млекопитающие, Б—рептилии, птицы; В — рыбы, амфибии. 1 — передний мозг, 2 — промежуточный мозг, Д — средний мозг, 4 — мозжечок.

 

нервные механизмы, которые используют информацию о цвете, поставляемую цветоприемниками, и определенным образом ее перекодируют.

Уже с сер. XVIII — нач. XIX в. на основании психофизиологических наблюдений возникли соображения о достаточности трех цветовых компонентов для получения всего многообразия цветов (теория Ломоносова—Юнга—Гельмгольца). Это убедительно подтверждает опыт Дж. Максвелла, проведенный в 1860 г. Было показано, что при смешении в глазу наблюдателя трех цветов —красного, зеленого и синего — в зависимости от пропорции можно получить любой цвет, в том числе и белый. Трехкомпонентная теория цветоощущения предполагает, что в сетчатке позвоночных размещены три различных типа колбочек, из которых каждый обладает совершенно определенной спектральной чувствительностью. Первый тип колбочек обладает максимумом возбуждения в красно—оранжевом, второй — в зеленом, третий — в сине—фиолетовом свете.

В то же время в физиологии цветового зрения описан ряд фактов, которые не могут быть объяснены трехкомпонентной теорией зрения. Это позволило выдвинуть теорию противоположных, или контрастных цветов (теория цветового зрения Геринга). Феномены цветового зрения лучше всего могут объясняться разрушением и повторным возникновением двух видов пигментов: при создании (ассимиляции) соответствующего вещества в восприятие вовлекается один цвет например красный, при разрушении (диссимиляции), напротив, дополнительный цвет — зеленый. К восприятию красно—зеленого добавляются еще сине—желтое и черно—белое восприятия. Одним из главных обоснований этой теории послужил феномен нервной индукции. В цветовом зрении это выражается в явлениях одновременного или последовательного контраста. Феномен одновременного контраста заключается в изменении цветового тона в зависимости от фона. Например, серое пятно на красном фоне приобретает зеленоватый оттенок. Если же достаточно долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то последняя приобретает зеленоватый оттенок. Это феномен последовательного образа.

Итак, современные данные позволяют считать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров больше подходит теория цветового зрения Геринга.

Организация центров зрительной системы. В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при относительной неизменности периферического отдела — сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зрительные центры — крышу среднего мозга (рис. 4.47). Здесь у лягушки насчитывается до 250 тыс. нервных клеток, тела которых образуют

 

Рис. 4.48 Строение высших отделов зрительной системы приматов

А — 17—е и 19—е поля больших полушарий; Б — подкорковые структуры; В — сетчатки глаз: I—VII — слои коры,IVa, IVb, IVc — подслои; точками обозначены границы между полями и слоями; стрелками — центростремительные и центробежные связи; РХ — ростральные холмики, ЛКТ — латеральное коленчатое тело, Г — гипоталамус, ЛКЯ — латеральное коленчатое ядро, ПЯ — предкрышечное ядро, П —подушка.

 

несколько глубинных слоев крыши среднего мозга. Несмотря на то, что по ходу зрительного нерва волокна переплетаются, переходя из пучка в пучок, их окончания в нейропильной оболочке крыши отражают план расположения элементов сетчатки, т. е. образуют локальную проекцию определенных квадрантов сетчатки на средний мозг. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвертируют нейроны различных сенсорных систем.

У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса. Ганглиозные клетки сетчатки птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса. Возникает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующей передачей в стриатум.

У млекопитающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры (рис. 4.48). Волокна зрительных нервов, перекрещиваясь между собой, образуют зрительный перекрест (хиазму). У низших позвоночных происходит полный перекрест, у млекопитающих сетчатка одного глаза имеет и контра—, и ипсилатеральную проекции.

Большая часть волокон поступает в промежуточный мозг — латеральное коленчатое тело. Аксоны его клеток идут в 17—е поле коры. Часть волокон сетчатки направляется к крыше среднего мозга в ростральные холмики в предкрышечное поле и подушку в таламусе. Из подушки информация передается на область 18—го и 19—го полей коры. Предкрышечное поле ответственно за регуляцию диаметра зрачка, а ростральные холмики связаны с глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной Системы. Древний ретинотектальный путь в средний мозг млекопитающих не утрачивает своего значения и обеспечивает различения света и тени, обнаружение движения объекта.

Афферентные волокна из латерального коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя Ш 17—го поля зрительной коры. Поле 17 является центральным полем зрительной коры, а 18—е и 19—е поля — периферическими. Ассоциативные волокна из поля 17 направляются в 18—е и 19—е поля. Между сетчаткой и полем 17 коры существует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства, аналогично тому, как в других сенсорных корковых зонах области с наивысшей чувствительностью также доминируют на картах.

Таким образом, единственную точную ретинотопическую карту содержит только поле 17, а смежным с ним полям 18 и 19 приписывают нетопографические ассоциативные функции.

 

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Сенсорные системы информируют организм о всех изменениях, происходящих в окружающей среде, вызывая адекватные поведенческие реакции. Разнообразные раздражители классифицируются по модальности, т. е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них и кроме того, подразделяются на адекватные или неадекватные для той или иной сенсорной системы.

Деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней в ЦНС. Рецепторам принадлежит важнейшая роль в получении организмом информации о внешней и внутренней средах. Благодаря большому их разнообразию животные и человек способны воспринимать стимулы разных модальностей.

По характеру взаимодействия с раздражителями всю совокупность рецепторов подразделяют на экстероцепторы, воспринимающие раздражения внешних агентов, и интероцепторы, сигнализирующие о раздражителях внутренней среды. Исходя из различной модальности раздражителей рецепторы подразделяют на несколько групп: механо—, термо; хемо—, фото; электрорецепторы, болевые рецепторы. По структурным особенностям рецепторы могут быть разделены на две группы: первичночувствующие и вторичночувствующие.

Первичночувствующие рецепторы являются основным универсальным типом с которым связаны все виды рецепции у беспозвоночных. У позвоночных животных первичные рецепторы представлены тканевыми и проприоцепторами, а  также терморецепторами и обонятельными клетками. Все остальные рецепторы позвоночных являются вторичночувствующими. Именно в рецепторах происходит преобразование внешних стимулов вначале в рецепторные потенциалы, а затем в потенциалы действия, которые передают в центральные отделы нервной системы информацию о действии раздражителя и его количественных характеристиках.

В рецепторах происходит преобразование сигналов в нервные импульсы, которые по соответствующим сенсорным нервам направляются в ЦНС. Одни центральные пути преимущественно передают сигналы от рецепторов одного типа и поэтому их называют специфическими сенсорными путями. Другие вследствие дивергенции их волокон и конвергенции с другими входами становятся все более мультимодальными, или неспецифическими. Неспецифические структуры мозга имеют особое значение для поддержания общего уровня возбудимости мозговых аппаратов. Третьи, ассоциативные таламокортикальные пути с их проекциями в соответствующие области коры больших полушарий, связаны с оценкой биологической значимости стимулов. Следовательно, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые обеспечивают формирование поведенческого статуса всего организма.

Вектор эволюции периферических и центральных звеньев сенсорных систем направлен на развитие способности животных получать информацию об окружающей среде, все более подробно анализировать признаки сложных раздражителей, выявляя из них такие, которые определяют адаптивное поведение и ориентацию в пространстве.

 

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Айрапетьянц Э. Ш., Константинов А. И. Эхолокация в природе. Л., 1974.

Акоев Г. Н .Алексеев Я. П. Функциональная организация механорецепторов. Л., 1985.

Альтман Я. А.. Вайтулевич С. Ф. Слуховые вызванные потенциалы и локализация источника

звука. СПб., 1992.

Ватуев А. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. М., 1983.

Бронштейн А. А. Обонятельные рецепторы позвоночных. Л., 1977.

Броун Г. Р., Ильинский О. Б. Физиология электрорецепторов. Л., 1984.

Вартанян И. А. Физиология сенсорных систем: Руководство. СПб., 1999.

Грибакин Ф. Г. Механизмы фоторецепции насекомых. Л., 1981.

Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых. М., 1978.

Еськов Е. К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. М., 1979.

Ильинский О. Б. Физиология сенсорных систем: Ч. 3. Физиология механорецепторов. Л., 1975.

Кейдель В. Физиология органов чувств. Ч. 1. Общая физиология органов чувств и зрительная

система. М., 1975.

Константинов А. И., Мовчан В. Н. Звуки в жизни зверей. Л., 1985.

Константинов А. И., Макаров А. К., Мовчан Е. В., Соколов Б. В., Горлинский И. А. Эхолокационная сенсорная система подковоносов. Л., 1988.

Константинов А. И., Соколов В. А, Быков К. А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л., 1980.

Куффлер С. Николе Дж. От нейрона к мозгу. М., 1979.

Ноздрачев А. Д.. Поляков Е. Л., Лапицкий В. П., Осипов Б. С.. Фомичев Н. И. Анатомия беспозвоночных: пиявка, прудовик, дрозофила, таракан, рак. СПб., 1999.

Оке С. Основы нейрофизиологии. М., 1969.

Орлов И. В. Вестибулярные функции. СПб., 1998.

Попов А. В. Акустическое поведение и слух насекомых. Л., 1985.

Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. М., 1975.

Сравнительная физиология животных / Под ред. Л. Проссера. М., 1977. Т. 2.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. М., 1976.

Тыщенко В. П. Основы физиологии насекомых: Ч. 2. Физиология информационных систем. Л., 1976.

Физиология зрения / М. А. Островский, В. И. Говардовский, Ф. Г. Грибакин и др. М., 1992.

Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.

Шеперд Г. Нейробиология. В 2 т. М., 1987. Т. 1.

Школьник—Яросс Е. Г., Калинина А. В. Нейроны сетчатки. М., 1986.