4.4.1. Механорецепторные органы

Основной структурной единицей боковой линии является одиночный эпидермальный орган — невромаст. Невромасты могут располагаться на поверхности тела у водных амфибий и рыб (свободные) или внутри системы каналов боковой линии у большинства рыб (канальные). Каналы заполнены жидкостью или слизистым содержимым и контактируют с внешней средой через поры, закрытые у некоторых видов мембраной.

Рис. 4.17 Свободный невромаст у личинки костистой рыбы (разрез)

1 — опорная клетка. 2 — сенсорная клетка, 3 — купула, 4— киноцилия, 5 — стереоцилии, 6 — мантийная клетка, 7 — эфферентное нервное окончание, 8 — афферентное нервное окончание.

Каждый невромаст содержит группу волосковых клеток, расположенных среди опорных клеток (рис. 4.17). На апикальной поверхности волосковой клетки находится набор сенсорных волосков (цилий) — 30—40 стереоцилий и единичная эксцентрично расположенная киноцилия. На противоположной, базальной поверхности волосковая клетка образует синаптические контакты с нервными окончаниями, которые могут быть афферентными и эфферентными, что позволяет рассматривать эти клетки как типичные вторичночувствующие рецепторные образования. С поверхности волосковых клеток цилии вдаются в купулу из желатинообразного слизистого вещества, которая лежит над сенсорной областью каждого невромаста. Купулы свободных невромастов, например у шпорцевой лягушки, часто имеют удлиненную форму и выдаются в водную среду, купулы канальных невромастов с овальными дискообразными сенсорными полями, как у налима, часто представлены сводчатой формой.

Таким образом, у свободных невромастов вся вспомогательная структура рецепторного аппарата ограничена купулой, тогда как у канальных между внешним стимулом и рецептирующей волосковой клеткой могут находиться не только вещество купулы, но еще и структуры, образующие стенку канала, а также жидкость, заполняющая этот канал с повышенным содержанием калия. Слизистые купулы содержат сеть микрофибрилл и прикрепляются ими к цилии волосковой клетки.

Ответ волосковой клетки вызывается усилением сдвига, создаваемого движением основания купулы, где расположены цилии. Микрофибриллы, связанные с цилиями, передают этим сенсорным структурам информацию о степени смещения. В результате возникающее движение вызывает градуальный потенциал волосковой клетки.

Свободные невромасты рыб и амфибий стимулируются преимущественно струями воды, омывающими поверхность тела. Канальные невромасты в большей или меньшей степени изолированы от этих раздражении и восприимчивы к гидродинамическим полям и инфразвуковым вибрациям. Установлено, что волосковые клетки невромастов реагируют на смещение водных частиц, вызываемое близлежащими источниками колебаний. У некоторых видов они также проявляют высокую чувствительность к температуре и солености воды.