4.3.1. Скелетно—мышечная сенсорная система беспозвоночных животных

Проприоцепторы имеются у многих беспозвоночных, но особенно важную роль они играют у членистоногих. Различают две группы проприоцепторов:

наружные, которые расположены у поверхности кутикулы и реагируют на ее смещения, растяжения, сжатия или перемещения различных склеритов друг относительно друга, и внутренние, представленные рецепторами растяжения, которые по своему происхождению и топографии связаны не с покровами, а с соединительной тканью и мышцами. Рассмотрим обе эти группы более подробно.

Наружные, или кутикулярные, проприоцепторы. Функции наружных, или кутикулярных, проприоцепторов выполняют чувствительные элементы трихоидных, кампаниформных и хордотональных сенсилл.

Трихоидные сенсиллы, группируясь вдоль границ двух сегментов, члеников ноги, антенны и т. д., образуют своеобразный проприоцептор, называемый волосковой пластинкой (рис. 4.13). Волоски проприоцептора ориентированы так, что смещение одного членика или сегмента относительно другого действует подобно тактильному раздражителю. Пограничный участок кутикулы надавливает на кончики волосков и вызывает возбуждение чувствительных нервных клеток. Электрические реакции отдельной сенсиллы, входящей в состав волосковой пластинки, не зависят от возбуждения соседних сенсилл и носят фазотонический характер. Импульсы от этих волосков поступают в нервный центр, создавая представление о положении головы, груди, брюшка, придатков тела и отдельных сегментов.

Кампаниформные, или колоколовидные, сенсиллы рассеяны по всей поверхности тела, но, как правило, они концентрируются на тех участках кутикулы, которые испытывают более или менее значительную деформацию в сочленениях. Эти сенсиллы реагируют на изгибы, сжатия и растяжения покровов ('см. рис. 4.13).

Кампаниформные сенсиллы участвуют в регуляции различных двигательных актов. Очень важную роль они играют в регуляции полета. Поступающая от них информация влияет на работу мышц, обеспечивающих изменение подъемной силы крыльев.

Рис. 4.13 Наружные проприоцепторы членистоногих

А — одиночная волосковая пластинка, расположенная в месте причленения ноги к телу таракана; Б — кампаниформная сенсилла; В — хордотональная сенсилла: 1 — плейрит туловищного сегмента, 2 — волосковая пластинка, 3 — тазик, 4 — кутикулярный купол, 5 — дистальный отросток нейрона, 6 — образующие клетки сенсиллы, 7 — сколопоидная оболочка, 8 — рецепторный нейрон, 9 — клетки, образующие оболочку нейронов и нервных отростков, 10 — прокси—мальный отросток кутикулы нейрона, 11 — шапочковая клетка, 12 — шапочка, 13 — утолщение реснички, 14 — ресничка,15 — сколопс, 16 — обкладочная клетка, 17 — фиброзная клетка; I—IV — поперечные срезы.

Хордотональные (от греч. chorde — струна и tonos — натяжение) органы возникают в результате функционального объединения своеобразных сенсилл, называемых сколопидиями (см. рис. 4.13). В простейшем типе проприоцептивного хордотонального органа каждый сколопидий имеет один биполярный нейрон, от дендрита которого отходит длинная ресничка. Снаружи дистальная часть дендрита и ресничка заключены в своеобразную кутикулярную трубку, образующую сколопоидное тельце, или сколопс (штифт) — внутриклеточный продукт обкладочной клетки. Дистальные концы сколопса примыкают к конусовидной или колоколовидной шапочке — экстраклеточному образованию, которое как крышка закрывает эту трубку. В центральной части шапочки расположен канал, в него входит дистальная часть реснички. Концы ресничек плотно закреплены в шапочках. Поэтому колебания шапочки должны вызывать продольные смещения самой реснички.

Рецепторная клетка окружена клетками—сателлитами: обкладочной клеткой, фиброзной покровной клеткой, которая служит оболочкой для проксимальной части дендрита, и шванновской клеткой, которая как в капсуле заключает в себе тело и аксон рецепторного нейрона, отделяя их от других рецепторов.

Хордотональные сенсиллы, выполняющие проприоцептивную функцию, обнаружены почти во всех отделах тела насекомого и в его придатках: в ротовом аппарате, антеннах, груди, брюшке, ногах, основаниях крыльев и жужжалец. Во многих случаях они прикрепляются к стенкам трахей и воздушных мешков, входя в состав тимпанальных и джонстоновых органов, ответственных за восприятие звуковых сигналов насекомыми.

Внутренние, или субкутикулярные, проприоцепторы. Среди субкутикулярных (мышечных) рецепторных приборов у беспозвоночных наиболее изучены абдоминальные (брюшные) рецепторы растяжения у ракообразных. Как известно, брюшко рака состоит из ряда абдоминальных сегментов, у которых кутикулярные пластинки подвижно соединены друг с другом. При сокращении сегментарных мышц брюшко сгибается. Мышцы состоят из волокон двух типов: из обычных мышечных волокон, приводящих в движение абдоминальные сегменты, и из видоизмененных мышечных волокон, содержащих окончания сенсорных нейронов. Эти видоизмененные мышечные волокна почти не участвуют в движении, но сигнализируют через свои сенсорные структуры в ЦНС о состоянии напряжения или удлинения обычных мышц. Во всех брюшных сегментах омаров и раков у дорсальной поверхности разгибательных мышц обнаружено по две пары этих рецепторов.

Каждый мышечный рецепторный орган включает две мышцы (PM₁ и РМ₃), идущие от одного сегмента к другому. Они состоят из более тонких поперечно—полосатых волокон, чем волокна поверхностных мышц. В зоне сенсорной иннервации эти мышцы заключены в общую соединительнотканную капсулу. Каждая из мышц иннервируется собственным сенсорным нейроном (рис. 4.14).

Рис. 4.14 Строение абдоминального мышечного рецепторного органа омара в средней части рецепторных мышц 1,2 — рецепторные клетки (сенсорные нейроны), 3 — эфферентное х—волокно, 4 — эфферентные толстые и тонкие нервные волокна, 5 — моторные нервные волокна, 6 — глубокие (быстрые) разгибатели брюшка, 7 — поверхностные (медленные) разгибатели брюшка, 8,9 — рецепторные мышцы (PM1, РМ2).

Тела обоих нейронов лежат в непосредственной близости к рецепторным мышцам, и их дендриты входят в свою специфическую мышцу. При этом в PM₁ дендритные стволы расходятся в противоположные стороны по продольной оси волокна, а в РМ₃ ветвящиеся дистальные отростки трех или четырех дендритов собраны в одной зоне. Разница в дендритной архитектонике рецепторных мышц может быть связана с различиями в ответе этих двух нейронов. Один из них реагирует на стационарное растяжение импульсной активностью, что позволяет отнести его к тоническому, или медленно адаптирующемуся, рецептору, другой бывает активен лишь в начальный период действия раздражителя и рассматривается как быстро адаптирующийся рецептор.

Аксоны сенсорных нейронов входят в брюшную нервную цепочку и образуют специальный пучок — тракт мышечного рецепторного органа.

Физиологические исследования свидетельствуют о том, что абдоминальные мышечные рецепторы раздражаются при сгибании брюшка, т. е. при пассивном растяжении структур рецепторной мышцы, в которую погружены терминали сенсорного нейрона. В этот момент разветвления дендритов испытывают максимальную деформацию, что приводит к возникновению в них РП, который в основании аксона преобразуется в ПД. Напротив, сокращение рецепторных мышц служит лишь для возвращения мышечно—рецепторного органа в исходное положение, что происходит при разгибании брюшных сегментов.

Кроме сенсорной иннервации рецепторные органы получают и моторную иннервацию в виде двигательных аксонов (возбуждающих и тормозных), идущих к главным мышечным волокнам. Когда мотонейроны посылают импульсы в свои аксоны, подавая основным мышцам команду к сокращению, они одновременно вызывают сокращение и рецепторных мышц. Смысл этой реакции заключается, видимо, в том, что рецепторные органы таким образом приспосабливаются к новой длине основной мышцы и могут реагировать на любое отклонение от нее. При возбуждении аксонов сокращаются концы рецепторных мышц, что приводит к растягиванию и деформации дендритов сенсорных нейронов, расположенных в середине.

Сенсорные нейроны в рецепторах растяжения испытывают на себе также действие тормозных эфферентных аксонов, которое выражается в угнетении или прекращении импульсного разряда в рецепторе. Импульсация тормозных нейронов обычно стимулируется, когда рак при плавании производит сильные сгибательные и разгибательные движения брюшка. Это не позволяет рецепторам растяжения разряжаться при растяжении мышц—экстензоров и уменьшать тем самым силу плавательных движений.