1.2.2. Механизм мышечного возбуждения

В поперечнополосатых волокнах скелетных мышц, как и в нервных волокнах, мембранный потенциал покоя (МПП) определяется электрохимическим градиентом ионов K⁺. Именно последний является причиной пассивного перемещения ионов К⁺ через мембрану. Но здесь в мышце проницаемость мембраны для ионов калия — P_К примерно равна проницаемости для ионов хлора — P_Cl. Концентрационные градиенты К⁺ и С1 ^— выравниваются так, что

МПП = е_к = 58 lg[K⁺]_нар/(К⁺)_вн Е_Cl= 58 lg (Cl^—)_вн(Сl^—)_нар

Эта ситуация соответствует равновесию Доннана. В такой системе с двумя потенциалобразующими ионами изменение градиента для одного из них не приводит к ожидаемому изменению МПП до тех пор, пока не произойдет соответствующего изменения градиента у другого иона. Например, рост концентрации К⁺_нар не снижает МПП до ожидаемого значения, пока градиент Сl^— не упадет за счет его вхождения в волокно.

Ионный механизм ПД в фазных мышечных волокнах аналогичен тому, который описан для нервного волокна. Развитие ПД связано с входящим натриевым током, реполяризация — с выходящим калиевым током.

Однако силы токов здесь существенно больше, что соответствует большей величине емкости мембраны, разряжаемой и заряжаемой в процессе развития и компенсации ПД. Большей длительности ПД у фазных волокон соответствует и значительная продолжительность рефракторных фаз. С этим связана меньшая, чем у нервных волокон, лабильность. При длительности ПД в 2 мс и средней скорости распространения 3 мм/мс протяженность возбужденного участка на мембране волокна достигает б мм. Заметим, что у «тонических мышечных волокон», лишенных способности генерировать ПД, ПСП при малых интервалах между вызывающими их нервными импульсами способны суммироваться.

Суммарная электрическая активность скелетных мышц позвоночных формируется из электрических сигналов разнорасположенных в мышце волокон. В мышцах, состоящих из одиночно иннервированных фазных волокон (например, в портняжной мышце лягушки, в большинстве скелетных мышц млекопитающих) в электромиограмме (ЭМГ), снимаемой биполярно с помощью вкалываемых игольчатых электродов или электродов, накладываемых на кожу над мышцей, преобладают быстрые колебания двухфазной, реже многофазной формы. У здорового человека в покое, в расслабленной, незадействованной в поддержании тонуса мышце электрическая активность слаба. При небольшом напряжении, например, при поддержании позы, ДЕ совершенно асинхронно разряжаются с небольшой частотой (5—10 импульсов в секунду). Поэтому колебания в суммарной ЭМГ невелики, но относительно часты. Если, как это бывает при больших мышечных усилиях, активность единиц учащается (частота разрядов ДЕ повышается в среднем до 20—30 имп/с), но при этом синхронизируется, то суммарная частота колебаний в ЭМГ может существенно и не измениться или даже упасть, но амплитуда их возрастает. Этот рост амплитуды волн ЭМГ имеет те же причины, что и рост амплитуды составного ПД нерва при увеличении числа синхронно активных волокон (см. разд. 1.1.4). Суммарные, интерференционные ЭМГ, представляющие собой разноамплитудный частокол разрядов, анализируются по градациям амплитуды и частоты импульсов. При этом учитывается, что существует примерно линейная зависимость между амплитудой колебаний ЭМГ и развиваемой мышцей силой, ее функциональным состоянием. Регистрацию и анализ ЭМГ человека широко используют в физиологии труда и спорта, а также в невропатологии.

Помимо суммарных отведении применяют регистрацию ПД отдельных ДЕ с помощью вкалываемого в мышцу «концентрического» электрода с малой отводящей поверхностью (проволочка в игле для инъекций). Удается их отводить и накожными электродами. Сигналы ДЕ при этом имеют форму двух— или трехфазных колебаний стандартной амплитуды. Количество работающих ДЕ, характер их деятельности легко дискриминировать по амплитуде их разрядов.

При детальном анализе разрядов ДЕ показано, что они состоят из сложного паттерна (от англ. pattern — узор, рисунок), более частого вначале и затем постепенно урежающегося. Передняя

Рис. 1.54 Суммарные электромиограммы фазной (Б) и фазно—тонической (Г) мышц А, В — схемы регистрации электромиограмм: 1 — фазное волокно, 2 — тоническое волокно; объяснение см. в тексте.

часть разряда запускает сократительную реакцию мышечных волокон, затем данная ДЕ выключается, но зато включаются другие клетки в пуле (от англ. pool— совокупность, обьединение) α—мотонейронов спинного мозга.

В тонических волокнах скелетных мышц амфибий и глазодвигательных мышц млекопитающих, имеющих полисинаптическую иннервацию, как уже отмечалось, ПКП (иначе ПСП) не порождают ПД. В суммарной ЭМГ мышцы, содержащей значительный процент тонических волокон, наблюдаются относительно медленные волны однофазной формы (той или иной амплитуды и полярности), следующие в разных ритмах, которые порождаются ПСП многочисленных синапсов (рис. 1.54).