4.2.2. Соматическая сенсорная система позвоночных животных

В отличие от беспозвоночных животных все позвоночные лишены кутикулы и их тела покрывает кожа. Кожный покров позвоночных может содержать разнообразные добавочные структуры (например, чешуя рыб, пластинки панциря у черепах, перья у птиц, волосы у млекопитающих и т. д.). Многие рецепторные приборы поразительно приспособлены к этим специализированным покровным образованиям, но наиболее полные сведения об общей соматосенсорной системе у позвоночных относятся к млекопитающим.

Кожу млекопитающих делят на два основных типа: голую, т. е. лишенную волос, и волосистую. Структуры рецепторов, заключенные в голой и волосистой коже, представлены на рис. 4.8. Кожа обоих типов разделена на два главных слоя: эпидермис и дерму. Эпидермис является истинной наружной кожей и происходит из эктодермального зародышевого слоя эмбриона. Эпидермис образует также разные специализированные структуры (волосы, перья, когти и железы), которые особенно развиты у высших позвоночных. В эпидермисе непрерывно происходят митозы и миграции клеток к поверхности. В ходе этой миграции клетки образуют на поверхности слой мертвых уплощенных клеток — роговой слой. Он богат кератином, волокнистым белком (содержащим цистин), устойчивым к воде, химическим веществам и ферментативному перевариванию. Для позвоночных кератин то же, что хитин для беспозвоночных.

Рис. 4.8 Механорецепторы. голой (А) и волосистой (В) кожи человека

1 — меланоцит, 2 — герминативный слой, 3 — роговой слой, 4 — эпидермис, 5 — свободные нервные окончания, б — сосочки дермы, 7 — потовая железа, 8 — тельце Пачини, 9 — диски Меркеля (окончания Руффини), 10 — тельце Мейсснера, 11 — окончание волосяного фолликула.

Под эпидермисом лежит дерма (собственно кожа). Это тот слой, который образует например, чешую у рыб. У высших позвоночных дерма образовала мягкую, гибкую структуру благодаря толстому слою из коллагеновых и эластических волокон.

В коже располагается целый ряд своеобразных рецепторных образований, реагирующих на три вида модальности: болевую, температурную и механическую. Наиболее простым типом сенсорного рецептора являются свободные нервные окончания. Свободные нервные окончания встречаются в дерме и эпидермисе, образуя часто плотные сети и сплетения.

Разветвления нервных волокон на своих концевых отделах всегда прикрыты глией. Глия присутствует в виде либо тонкой мембраны, либо ядерно—плазменной массы, поэтому свободные нервные окончания делят на простые нервные окончания, отделенные от окружающих тканей тонким слоем цитоплазмы, и несвободные неинкапсулированные, глиальный компонент которых состоит из многочисленных ядер, погруженных в протоплазматическую массу.

В процессе эволюции происходило постепенное усложнение тканевых механорецепторов, что морфологически выражалось в увеличении массы глиального компонента и его дифференцировке. Так, у круглоротых и хрящевых рыб преобладают простые нервные окончания. У костистых рыб и амфибий вместе с простыми появляются и сложные неинкапсулированные рецепторы. У рептилий, птиц и млекопитающих наряду с рецепторами первого и второго типов появляются рецепторы третьего типа, в которых представлены два разнокачественных вида глиальных элементов. В наиболее высокоорганизованных рецепторах они образуют наружную капсулу и внутреннюю колбу, имеющие разное функциональное значение.

В сосочковом слое кожи человека без волосяного покрова — дерме пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди — выявлены свободные нервные окончания, а также морфологически дифференцированные образования. В коже пальцев, ладоней и подошвенной поверхности находятся осязательные тельца (Мейсснера). Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. В более глубоких слоях кожи, в дерме и подкожной клетчатке у основания сухожилий располагаются пластинчатые тельца (Фатер—Пачини, Пачини), осязательные мениски (диски Меркеля), концевые колбы Краузе и др., которые представляют собой сложно организованные аппараты, предназначенные для рецепции локальных изменений давления и растяжения.

В волосистой коже основным типом рецепторов являются свободные нервные окончания, которые представляют собой диффузные разветвления нервных волокон, переплетающихся с другими нервными волокнами. Еще одним видом окончаний являются волосяные мешочки, которые состоят из плотных корзинчатого типа разветвлений и тонких нервных волокон между клетками вокруг волосяного фолликула. Рецепторы волосяного мешочка связаны с мякотными нервными волокнами. Каждый волос иннервируется несколькими волокнами. В свою очередь, одно и то же волокно может иннервировать большое количество волос. Таким образом, зоны иннервации отдельных волокон широко перекрывают друг друга. В нижних слоях волосистой кожи встречаются осязательные клетки Меркеля, которые группируются в приподнятых участках кожи называемых куполами Пинкуса. В толще дермы заложены тельца Руффини и тельца Пачини.

Физиологи уже давно интересовались корреляциями между типом концевого органа и специфическим ощущением. Первоначально свободные нервные окончания считали рецепторами боли, тельца Руффини — тепловыми рецепторами, концевые колбы Краузе — холодовыми рецепторами, тельца Пачини — рецепторами давления, тельца Мейсснера и окончания в волосяных фолликулах — рецепторами, реагирующими на прикосновение. Такие корреляции представлялись логичным выражением доктрины специфических нервных энергий, выдвинутой в 30—х годах прошлого века И. Мюллером.

Современные представления о функциях различных концевых рецепторов несколько отличаются и не столь категоричны. Тем не менее оказалось что большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам стимуляции, тогда как свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами. Эти последние отвечают на ноцицептивные и температурные стимулы, а также на механическое раздражение.

Ноцицептивная (болевая) чувствительность. В организме животных и человека боль возникает при действии самых разнообразных раздражителей. Некоторые физиологи считают, что существуют специфические болевые рецепторы с собственными нервными проводящими путями. Однако более правдоподобной кажется связь болевых ощущений с величиной энергии раздражителей, а не с их модальностью.

Рис. 4.9 Главные нервные пути, участвующие в восприятии стимулов, вызывающих боль

Представлены главные неравные пути, которые участвуют в восприятии стимулов, вызывающих боль. Они идут от кожных рецепторов через синаптические переключения в спинном мозгу, таламусе, сенсорной коре и лимбической системе. Стрелками обозначены пути, по которым передается специфическая сенсорная информация. 1 — лобная кора, 2 — сенсорная кора, 3 — спинной мозг, 4 — спинномозговой ганглий, 5 — спинно—таламический путь, 6 — ретикулярная формация, 7 — миндалина, 8— гипоталамус, 9— таламус, 10— к лимбической системе, 11 — болевой рецептор, 12 — сенсорное волокно.

Причиной возникновения боли считают нарушение метаболизма клетки и изменение рН среды. Эти процессы могут возникать либо при токсическом влиянии на дыхательные ферменты, либо при прямых механических и термических воздействиях, либо при повреждении клеточных мембран и подходящих к клеткам капилляров.

Из повседневного опыта известно, что у человека при коротком болевом воздействии вначале возникает ощущение прикосновения — давления, затем появляется чувство первичной острой боли, после которой — ощущение вторичной «жгучей» боли. Вероятно, это связано с тем, что болевые импульсы проводятся по волокнам с разной скоростью и участием в их восприятии двух систем: лемнисковой и спинно—таламической. Первый вид боли ощущается в момент действия раздражителя, для второго вида характерно продолжительное ощущение боли даже некоторое время спустя после прекращения действия раздражителя. Другой важной характеристикой болевых ощущений является отсутствие эффектов адаптации и довольно стабильные величины порогов. (Главные нервные пути, которые участвуют в восприятии стимулов, вызывающих боль, представлены на рис. 4.9.)

Температурная чувствительность. Температурные рецепторы объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны, находящиеся во всем теле животного. Тепло и холод воспринимаются в коже разными терморецепторами, которые соответственно называют тепловыми и холодовыми. У гомойотермных животных и человека температура кожи характеризуется значительным постоянством (небольшое ее повышение служит признаком заболевания). Окружающая среда всегда имеет некоторую температуру, поэтому деятельность терморецепторов характеризуется отсчетом температуры относительно нормальной температуры тела: все, что оказывается ниже этой температуры, кажется холодным, все, что выше, — теплым и горячим. Таким образом, терморецепторы обнаруживают тепловое излучение только косвенно, по его влиянию на температуру кожи.

В экспериментах на млекопитающих было показано, что тепловые рецепторы «молчат» примерно до +37°С. Выше этой точки их активность быстро растет, в области +43 °С наблюдается максимум активности, после чего она снова резко падает. Ниже 37 °С примерно пропорционально падению температуры начинают усиливаться ответы холодовых рецепторов. Ниже определенного уровня их активность уменьшается и при температуре +12 °С падает до нуля.

В узком нейтральном диапазоне, который соответствует нормальной температуре кожи того или иного представителя гомойотермных животных в состоянии теплового равновесия, проявляется низкий уровень активности тепловых и холодовых рецепторов. Поэтому даже небольшой сдвиг в ту или другую сторону воспринимается быстро и точно, что делает возможной чувствительную систему контроля, основанную на получении точной информации о небольших изменениях температуры кожи, а значит, и об изменениях теплообмена между кожей и окружающей средой.

Температурная рецепция у человека и приматов распределяется между различными волокнами: охлаждение ощущается главным образом через аксоны с тонким слоем миелина — Аσ—волокна, а нагревание — через немиелинизированные аксоны (С—волокна). При очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют также острую боль.

Таким образом, свободные нервные окончания служат для весьма разнообразной полимодальной рецепции. Они относятся к медленно адаптирующимся рецепторам и продолжают отвечать весь период времени, пока действует стимул.

Некоторые животные могут непосредственно воспринимать тепловое, или инфракрасное, излучение с помощью особых сенсорных систем, реагирующих на радиацию этого типа. Такими специализированными рецепторами инфракрасных лучей являются лицевые ямки на голове некоторых змей. Например, у гремучей змеи с каждой стороны головы между ноздрей и глазом расположено по одной ямке. Змеи, обладающие лицевыми ямками, питаются преимущественно теплокровной добычей, и, если к голове змеи приблизить предмет, температура которого отличается от температуры окружающей среды, это сразу вызывает повышение активности нерва, иннервирующего рецепторы ямки. Лицевые ямки очень чувствительны и реагируют на изменение температуры среды всего на 0,1 "С. Кроме того, лицевые ямки, по—видимому, обеспечивают стереоскопическое восприятие, что способствует точной локализации добычи.

Механорецепторная чувствительность. Все другие рецепторы в коже связаны со специальными концевыми органами и являются окончаниями миелинизированных волокон средней величины типа Aft. Это типичные механорецепторы, как правило, инкапсулированные. Большая часть из них расположена в коже поверхностно, близ соединения дермы с эпидермисом, поэтому их называют поверхностными концевыми органами. Эти рецепторы специализированы на чувствительности к разным свойствам тактильных стимулов.

По степени адаптации к механическим раздражителям поверхностные концевые органы подразделяют на статические, или медленно адаптирующиеся (например, диски и клетки Меркеля, реагирующие на статические изменения прикосновения и давления), а также динамические, быстро адаптирующиеся (например, тельца Мейсснера, волосяные фолликулы, способные реагировать на

легкое прикосновение и осуществлять пространственное и временное тактильное различение). Очень быстро адаптирующимися рецепторами являются тельца Пачини, которые можно рассматривать как обобщенную модель механочувствительного органа. Типичные тельца Пачини и многочисленные их разновидности относятся к числу наиболее распространенных в организме специализированных тканевых рецепторов.

Тельца Пачини представляют собой наиболее крупные (у человека их размер может достигать 0,4—0,7 мм в длину) и наиболее дифференцированные рецепторные образования в тканях. Они локализуются в нижних слоях и подкожной жировой клетчатке, а более мелкие пачиниподобные тельца чаще всего встречаются во внутренних органах, в местах мышечно—сухожильных соединений и в тканях суставов.

Под микроскопом тельце Пачини напоминает луковицу (рис. 4.10). Оно состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в нее части афферентного нервного волокна, лишенного миелина. Пространство между пластинами заполнено жидкостью. Наружная капсула телец Пачини образована 30—40 концентрически организованными пластинами, расстояния между которыми уменьшаются по мере приближения к внутренней колбе. На поверхности тельца несколько тесно связанных друг с другом пластин образуют единую наружную оболочку всей капсулы рецептора. Внутренняя колба также состоит из тесно прилегающих друг к другу пластин (их около 60), которые разделены узкой щелью на две равные симметричные части. В центре пластинчатые структуры вплотную примыкают к нервному волокну.

Тельца Пачини иннервируются толстыми мякотными волокнами диаметром от 3 до 13 мкм. К каждому тельцу подходит одно афферентное волокно, которое обычно в месте вхождения во внутреннюю колбу теряет миелин, сужается, а затем вновь увеличивается в размере и заканчивается утолщением. По ходу терминали имеются пальцеобразные выросты длиной 0,3—3,0 мкм. Внутри наружной капсулы на изогнутом отрезке миелинизированное нервное волокно имеет первый перехват Ранвье, тогда как второй перехват Ранвье располагается уже вне ее. Рецептор возбуждается при кратковременном смещении на 0,5 мкм (в течение 0,1 мс).

В ответ на механический стимул в тельце Пачини возникает РП, который распространяется вдоль нервного волокна с декрементом, из—за чего на расстоянии далее чем 3—5 мм от рецептора он не регистрируется. При раздражении тельца Пачини коротким толчком умеренной силы деполяризационный РП имеет довольно типичный вид (рис. 4.10). Он возникает

Рис. 4.10 Строение тельца Пачини (А) и его электрические реакции на механическое раздражение (Б)

I — без поляризации током, II — с поляризацией анодным током;

1, 2, 3 — перехваты Ранвье, 4 — рецепторный потенциал; N1—3 — фазы реакций, возникающие в соответствующих узлах.

после небольшого скрытого периода, плавно нарастает, а затем плавно падает до нуля. Считают, что восприятие механического стимула в тельцах Пачини осуществляется пальцевидными отростками. Ранее же на основании электрофизиологических опытов предполагали, что вся поверхность немиелинизированной части нервного волокна является механочувствительной.

Во всяком случае, механический стимул, действующий на тельце Пачини, трансформируется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного окончания. Мембрана или пальцевидные отростки нервного окончания являются местом преобразования механической деформации в электрическую энергию РП. Тельце Пачини — фазный, быстро адаптирующийся рецептор. Его РП падает до нуля примерно через 6 мс после стимуляции. Однако если убрать вспомогательный аппарат рецептора, то РП обнаженного нервного окончания может длиться до 70 мс от начала непрерывной стимуляции. Следовательно, адаптация в большей степени зависит от строения вспомогательного аппарата, чем от свойства нервного окончания. После достижения рецепторным потенциалом некоторого критического значения в рецепторе начинают возникать ПД.

Таким образом, тельце Пачини специализировано для сигнализации о быстрых изменениях прикосновения — давления. Максимальная чувствительность этого органа на вибрационный стимул лежит в пределах 200—300 Гц.

Восходящие пути. Информация от рецепторов кожи передается в головной мозг двумя основными путями: спинно—таламическим и лемнисковым (рис. 4.11).

Спинно—таламический путь считают филогенетически наиболее древним. Он состоит из безмиелиновых волокон, которые заканчиваются на нейронах различных ядер серого вещества спинного мозга. Основная часть волокон этой группы после синаптического перерыва идет от клеток задних рогов, пересекает среднюю линию и образует путь в переднебоковой части белого вещества спинного мозга. Эти волокна идут по всему спинному мозгу и стволу головного мозга и оканчиваются в таламусе. Они проводят главным образом болевые и температурные сигналы, но также и некоторую часть тактильных сигналов. Эта полимодальная информация передается по спинно—таламическому пути со сравнительно небольшой скоростью — примерно 30 м/с.

Лемнисковый путь (лемнисковая система) филогенетически более новый. Он состоит из быстропроводящих афферентных волокон, которые вступают в дорсальные рога спинного мозга и, не перекрещиваясь, восходят в составе столбов до тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга. Начинающиеся от этих ядер волокна полностью перекрещиваются на уровне олив, образуя медиальную петлю (лемниск), и, поднимаясь дальше, заканчиваются в вентробазальном комплексе таламуса. Лемнисковая система проводит точную и сложную информацию о прикосновении/давлении со скоростью до 80 м/с. В филогенезе эта система впервые выделяется как часть соматосенсорного пути у рептилий.

Восходящие пути оканчиваются в таламусе и образуют там синапсы с релейными клетками, которые посылают волокна в кору большого мозга. Таким образом, таламус служит воротами в кору и выполняет эту функцию для всех путей, восходящих от спинного мозга и ствола мозга.

Лемнисковая система обладает определенной избирательностью и модальной специфичностью по отношению к различным сенсорным потокам. Для всех частей системы (дорсальных столбов, тонкого и клиновидного ядер, таламических ядер и корковых областей) выявлена топографическая организация проекции кожи.

Рис. 4.11 Схема восходящих ноцицептивных путей (А) и системы нисходящих путей, модулирующих ноцицептивные сигналы (Б)

Из восходящих систем показаны только спинно—таламический путь и соединяющиеся с ним тройнично—таламические пути. Другие пути, участвующие в восходящем проведении ноцицептивной информации (например, спинно—ретикулярный и спинно—цервикальный), опущены для простоты изображения. Специфические таламо—кортикальные пути начинаются в латеральном таламусе и оканчиваются главным образом в соматосенсорной коре. Эфференты медиальных таламических ядер более диффузны; они проецируются не только на обширные области лобной коры, но и на подкорковые структуры, особенно на лимбическую систему (лимбическая система и ретикулярные входы в ядра не показаны). Нисходящие системы функционируют преимущественно на спинальном уровне. Центральная вырезка — вид сбоку ствола мозга с уровнями разреза: 1 — краниальный край оливы; 2 — середина моста; 3 — нижняя часть среднего мозга; ЦСВ — центральное серое вещество среднего мозга; БЯШ — большое ядро шва.

В вентробазальном комплексе таламуса человека, обезьяны и других млекопитающих наблюдается строгое соматотопическое представительство поверхности тела. Каждый участок кожи контралатеральной части тела занимает определенную зону, площадь которой зависит от функционального развития этой части тела у данного вида животного; зона представительства головы и конечностей обычно оказывается наибольшей по сравнению с остальной кожной поверхностью. Зоны представительства отдельных участков кожи могут перекрываться. Так как таламические проекции в отличие от корковых организованы в трех измерениях, чувствительность ростральных участков тела (голова, лицо) находится в заднемедиальной части ядра, а чувствительность средних и каудальных участков тела (грудные конечности, туловище, тазовые конечности) представлена в среднелатеральной части.

В то же время в спинно—таламической системе на уровне таламических ядер правильная соматотопическая организация представительства поверхности тела отсутствует.

В коре выделяют классическую первичную соматосенсорную область, на клетках которой оканчиваются аксоны нейронов вентробазального комплекса таламуса (рис. 4.12). Она, собственно, и составляет ядро кожной системы и отличается от других областей коры высокой степенью топографической организации.

При раздражении поверхности кожи короткими точечными прикосновениями первичный ответ в соматосенсорной коре локализуется в строго ограниченном участке.

Рис. 4.12 Ощущения с поверхности тела .

Показаны связи, идущие от кожных рецепторов через вставочные нейроны спинного мозга и таламуса к первичной сенсорной зоне коры. 1 — сенсорная кора, 2 — передаточное ядро в таламусе, 3 — передний спинно—таламический путь, 4 — спинной мозг, 5 — ганглий заднего корешка, в — нервное волокно от осязательного рецептора кожи, 7 — ретикулярная формация.

Методом сравнения точек раздражения на поверхности кожи с точками коры, дающими ответ, удалось обнаружить проекции различных областей тела на соматосенсорную кору «точка в точку». Такое расположение называют соматотопией, или топографическим представительством; оно создает хорошо известное изображение «гомункулуса» (см. рис. 3.63) с особенно обширными участками для губ, лица и кистей рук, что отражает высокую чувствительность и тонкое различение для этих частей тела. Показано также, что размеры представительства периферических частей тела у разных животных связаны не с величиной поверхности их тела, а зависят от видимой специфичности, биологической значимости информации, воспринимающейся тем или иным участком кожи животного или человека.

Размеры и расположение рецептивных полей нейронов, обнаруженных при каждой «проходке» в коре различных животных, оказываются сходными и в

большей или меньшей степени накладываются друг на друга. Нейроны, расположенные вертикально относительно поперечника коры, получают в большинстве случаев импульсы одной модальности с одного рецептивного поля. Вертикально организованные колонки клеток образуют своеобразные функциональные единицы (блоки) коры. Это происходит за счет возрастающей дивергенции системы передачи от кожи к коре (отдельная точка на периферии может активировать множество корковых клеток).

Аксоны нейронов задней группы ядер таламуса проецируются главным образом во вторую соматосенсорную зону коры. Установлено, что эта область получает импульсы от конечностей «своей» и противоположной сторон.

Вторая соматосенсорная область близко примыкает к слуховой зоне, и здесь нередко наблюдается перекрытие соматических полей слуховыми проекциями. Эта область содержит точное и детальное представительство поверхности тела как и первая соматическая зона, с тем различием, что проекции обеих половин тела во второй соматической зоне полностью перекрываются. Считают также что вторая соматосенсорная зона может осуществлять контроль над афферентной передачей сигналов в таламических ядрах.