4.2.1. Соматическая сенсорная система беспозвоночных
животных
Формирование всех типов животных
происходило в водной среде. Эта среда обладает рядом специфических свойств,
которые наложили отпечаток на развитие всех фундаментальных систем организмов,
в том числе и на сенсорные. При движении, объектов в водной среде возникают
сложные физические явления. Ввиду малой сжимаемости воды вблизи движущегося
объекта происходит смещение частиц среды — так называемый эффект ближнего
поля.
Мелкие подвижные организмы,
обладающие ритмически работающими органами (мембраны, жгутики, реснички,
плавники и др.), в силу большой амплитуды колебаний и высокой плотности воды
являются эффективными источниками ближнего поля. Отсюда становится очевидным,
что уже первые живые организмы сталкивались с эффектами ближнего поля и могли
выработать рецепторную систему для их восприятия, чтобы успешно ориентироваться
в среде, населенной другими организмами. Способность обнаруживать подвижные
объекты на расстоянии создавала явные преимущества в пищевом и оборонительном
поведении,
|
Рис. 4.6 Дистантные механорецепторы гидроидных полипов А — гидроидный полип с пятью ярусами
булавовидных щупалец и одним ярусом нитевидных щупалец; Б — реакция изгибания полипа в
сторону механического раздражения одного из щупалец; В — продольный разрез
через верхушку нитевидного щупальца (видны торчащие наружу реснички
механорецепторов). |
и неудивительно, что такая
рецепторная система возникла уже на самых ранних этапах эволюции. Она
свойственна уже бактериям и простейшим.
Хорошо известны реакция реверсии
(изменение на противоположное) направления движения бактерий при приближении к
препятствию или направленное перемещение по (или против) градиента силы
тяжести. У инфузорий слабое тактильное раздражение вызывает местную реакцию
реверсии биения ресничек, а при большой интенсивности раздражения возникает
направленная реакция избегания стимула. Эта реакция может быть вызвана при раздражении
любой части тела простейшего. Реакция на тактильную стимуляцию связана у них с первичной
механочувствительностью всей поверхностной мембраны.
При механической стимуляции
поверхности мембраны простейших возникает градуальное де— или гиперполяризационное
изменение мембранного потенциала, распространяющееся во все стороны с
декрементом, которое можно рассматривать как РП. При достижении определенной
амплитуды рецепторный потенциал переходит в спайковый, распространяющийся без
декремента и вызывающий реверсию биения ресничек или сокращения тела. Генерация
спайков происходит в любом участке тела клетки, где амплитуда РП достигла
надпорогового уровня. Предполагают, что первичные механорецепторные процессы
приводят к высвобождению ионов кальция, в покое связанных мембранным матриксом,
которые активируют АТФазную систему актомиозиновых комплексов сократительных
органелл.
У многоклеточных беспозвоночных
животных начиная с кишечнополостных уже существует специализированная
сенсорная система, способная к восприятию смещений ближнего поля. В ходе
эволюции она совершенствуется в связи с необходимостью обеспечения пищевого,
полового и оборонительного поведения или ориентации по отношению к водным и
воздушным потокам.
Гидроидные полипы реагируют на
проплывающих мимо рачков изгибанием тела и щупалец в направлении добычи и
последующим ее захватом. В этом случае стимулом служат низкочастотные смещения
частиц воды в ближнем поле, к которым полипы очень чувствительны. Пороговая
величина смещения составляет всего 2—3 мкм. Рецепторами являются гиподермальные
чувствительные клетки, несущие на дистальном конце длинную ресничку (рис.
4.6).
|
Рис. 4.7
Строение механорецепторной трихоидной сенсиллы (А) и ее электрический ответ
на изгиб волоска (Б) 1 — аксон рецепторного нейрона, 2 — сочленованная мембрана, 3 — волосок, 4 — кутикула, 5 — дендрит, в — клетка, образующая
сочленованную мембрану, 7 — трихогенная клетка, 8 — клетка эпидермиса, 9
— нейрон; на осциллограмме регистрируются медленный рецепторный
потенциал (отклонение основной линии вниз) и быстрые колебания потенциала
действия; стрелкой обозначено начало
раздражения. |
Эти клетки расположены диффузно на поверхности
щупалец. Реснички торчат наружу и непосредственно подвергаются действию
внешнего стимула. Эти рецепторы еще не имеют нейрита и, по—видимому, передают
возбуждение прямо на соседние эпителиально—мышечные клетки. В ответ на
раздражение гиподермальные рецепторы генерируют лишь градуальный РП, а
спайковый ответ возникает только в нервной сети в результате суммации сигналов
рецепторов.
Впервые у плоских червей происходят
окончательная дифференциация гиподермальных рецепторов на хемо— и
механорецепторы. В свою очередь, механорецепторы подразделяются на контактные
тактильные и дистантные рецепторы, предназначенные для восприятия
водных смещений. Эти последние несут на дистальном конце длинные немоторные
реснички, далеко выступающие за уровень ресничек покровного эпителия. Сома
рецепторов лежит глубоко под эпителием, а нейрит уходит в ЦНС. Как и у
кишечнополостных, между соседними рецепторами существует прямое взаимодействие
на уровне нервного сплетения. У кольчатых червей — полихет — в гиподерме
обнаружено несколько типов сенсорных образований, которые по своей морфологии
могут рассматриваться как механорецепторы.
У членистоногих основным
биохимическим компонентом кутикулы служит хитин. Так как в кутикуле
кольчатых червей хитина нет, считают, что его появление у членистоногих
представляет значительный эволюционный шаг и служит важной биохимической меткой
при изучении эволюции. У большинства членистоногих хитиновые покровы жестки,
что придает необходимую твердость экзоскелету, но требует и соответствующих
приспособлений сенсорных рецепторов для обнаружения механических и других стимулов.
Простым тактильным рецептором может
служить трихоидная сенсилла, обслуживаемая одним биполярным нейроном
(рис. 4.7). Воспринимающая часть сенсиллы представлена волоском — пустотелым
выростом кутикулы, подвижно сочлененным с покровами с помощью сочленовной
мембраны. К его основанию подходит дендрит биполярного нейрона, на кончике
которого расположен специализированный цилиарный аппарат в виде одной или
нескольких подвижных ресничек. Как и в других типах рецепторов, через этот
аппарат осуществляется преобразование энергии внешнего стимула в электрическую
энергию первичного импульса. При отклонении волоска в предпочтительном
направлении в чувствительном нейроне возникает деполяризационный РП, а при
отклонении в противоположную сторону — гиперполяризационный. Когда РП достигает
критического уровня, в основании аксона возникают распространяющиеся
бездекрементно потенциалы действия.
Кроме нейрона, каждая сенсилла
включает еще три эпителиальные клетки, окружающие рецептор. Появление
дополнительных клеток, взявших на себя часть функций, которые у низших
беспозвоночных выполнялись самим рецепторным нейроном, — несомненно
прогрессивное явление. Оно обеспечило большую автономность рецепторных единиц и
создало возможность для более глубокой и пластичной специализации каждого из
компонентов сенсиллы.
Разбросанные по всему телу насекомых
однонейронные трихоидные сенсиллы выполняют функцию осязательных рецепторов.
Любая сила, смещающая волосок, — прикосновение, движение воздуха или воды,
изменение давления — стимулирует сенсорную клетку. Сенсорные клетки в кутикуле
поверхности тела посылают волокна к соответствующему сегментарному ганглию
нервной цепочки.
Таким образом, параллельно с
развитием рецепторного отдела механорецепторных сенсилл возникают специализированные
центральные нервные элементы для независимой обработки сигналов от каждого
из видов рецепторов. Развиваются центры, формирующие разнообразные и
значительно более тонкие реакции организма в соответствии с требованиями
окружающей среды, чем это наблюдалось у низших беспозвоночных. Центральные
проекции рецепторов становятся более детерминированными, т. е. менее
диффузными.
Следовательно, эпидермальные
рецепторы перестают работать как диффузная чувствительная нервная система, а
функционируют теперь как дискретные рецепторные органы. Они связаны с нервными
структурами, ответственными за контроль определенных поведенческих реакций
целостного организма.