ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

путями. Другие вследствие дивергенции их волокон и конвергенции с другими входами становятся все более мультимодальными, или неспецифическими. Неспецифические структуры мозга имеют особое значение для поддержания общего уровня возбудимости мозговых аппаратов. Третьи — ассоциативные таламокортикальные пути с их проекцией в соответствующие области коры больших полушарий — связаны с оценкой биологической значимости стимулов. Показано, что с деятельностью таламокортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная интеграция.

Следовательно, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование поведенческого статуса всего организма.

Одним из существенных факторов эволюции сенсорных систем является постепенное формирование многоканальности передачи сигнализации в высшие этажи мозга (рис. 4.4). Это свойство определяется уже на рецепторном уровне в виде специализации отдельных элементов, а в дальнейшем по мере филогенетического развития организмов все большее число специализированных каналов передачи может быть выделено в пределах одной и той же сенсорной системы. Чем большее число каналов существует в пределах данной сенсорной системы, тем большее число переключении характерно для каждого канала. Вся система переключении строится так, чтобы обеспечить и точную связь однозначных элементов на всех уровнях и более широкое взаимодействие между всеми элементами каждого уровня. При такой организации нейрон не нуждается в особых сигнальных признаках приходящей к нему импульсации, отражающих качественные свойства раздражителя. Приход к нейрону любого по форме сигнала обеспечит лишь то ощущение, за которое ответственна эта нервная клетка.

Рис. 4.5 Некоторые общие принципы организации сенсорных сетей А — нейрон.

Многоканальность передачи сигнализации подразумевает наличие в пределах каждого из каналов соответствующих релейных аппаратов, где происходит дальнейшая обработка импульсного потока, т. е. предполагает многоуровневый или многоэтажный характер передачи сенсорных сообщений, причем чем большее число каналов расположено в пределах данной сенсорной системы, тем большее число таких переключении характерно для каждого из них.

Пути развития принципов многоканальности и многоуровневое в сенсорных системах иллюстрирует схема (см. рис. 4.4), из которой следует, что строение системы переключении обеспечивает и точную связь однозначных элементов на всех уровнях, и возможно более широкое взаимодействие между всеми элементами каждого уровня. Эти оба механизма необходимы для неискаженной передачи сведений об отдельных признаках и деталях наряду с объединением их при формировании целостного образа.

Однако установлено, что в пределах сенсорных систем существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Считают, что по этим каналам осуществляется преднастройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Появление таких каналов у высокоорганизованных животных и человека отражает общую тенденцию в совершенствовании конструкции мозга и повышении надежности его сенсорных систем.

В действительности надежность обеспечивается более сложным путем благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов. Концевые разветвления одного и того же нейрона подходят к нескольким нейронам следующего уровня (дивергенция, мультипликация). Но тот же нейрон может устанавливать контакты, получая импульсацию сразу от нескольких нейронов предыдущего уровня переключения (конвергенция) (рис.4.5).Таким образом, наличие ряда уровней в сенсорных системах, каждый из которых работает по принципу дивергенции и конвергенции, выявляет возможность многомерной пространственной упорядоченности расположения нейронов, избирательно реагирующих на набор простых признаков сенсорных стимулов и поэтапную обработку информации.

Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их на кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью организации проводящих систем и заключается в существовании двух различных типов корковых проекций. В самой общей форме их можно разделить на первичные и вторичные проекции. Как правило, корковые проекции окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы.

В каждой сенсорной системе наряду с восходящими (афферентными) путями находятся и нисходящие (эфферентные, центрифугальные) пути. Восходящие и нисходящие волокна в сенсорных системах, переключаясь в одних и тех же мозговых центрах, теснейшим образом связаны друг с другом, что дает им возможность функционировать в надежном взаимодействии.

Наличие у различных стволовых и таламических образований сенсорных систем входов нисходящих путей указывает на то, что эти образования не следует рассматривать как просто релейные станции. В своей совокупности они представляют собой не пассивный канал линии связи, а являются аппаратами, где может осуществляться управление процессом передачи афферентной импульсации с нижележащих уровней на вышележащие.

Таким образом, существование нисходящих путей и их функциональная значимость позволяют признать наличие общего принципа обратных связей для всех сенсорных систем.

Нисходящие связи, по—видимому, выполняют роль «настроечной» функции, и данная функция должна быть тесно связана с аппаратом межсенсорной интеграции.

Рассмотрение процессов регуляции в сенсорных системах с точки зрения интегративной деятельности целого мозга позволяет представить нисходящие пути не только как систему внутрисенсорных связей, но и как систему общего конечного пути к рецепторным образованиям.

Учитывая многоканальность и многоуровневость организации любой сенсорной системы и существование специфического и ассоциативного каналов проведения информации, в пределах сенсорной системы можно выделить следующие уровни: рецепторный, стволовой, таламический и кортикальный. Оба канала связаны двусторонними взаимоотношениями внутри одного уровня и межуровневыми. Ассоциативный канал на всех его уровнях получает афферентацию от специфического канала и с помощью обратных связей может регулировать деятельность последнего.

Управляющая роль ассоциативных структур и функциональная значимость обратных связей при обработке афферентного потока свидетельствуют о том что неотъемлемой частью процессов распознавания являются механизмы фильтрации. Последние возникают за счет целенаправленного взаимодействия прямых и обратных функциональных связей. При этом они обобщенно отражают комплекс функциональных операций, преобразующих информацию к некоторому виду, который обеспечивает дальнейшую и эффективную обработку.

Такое множество операций организуется за счет кортикального управления афферентным потоком в специфическом канале. Направленность подобного рода управляющих воздействий обеспечивается процессом избирательного внимания к некоторому набору биологически значимых признаков, характеризующих ситуацию.

Таким образом, вектор эволюции периферических и центральных звеньев сенсорных систем направлен на развитие способности животных получать все большую информацию об окружающей среде, все более подробно анализировать признаки сложных раздражителей, выявляя из них такие, которые выделяют адаптивное поведение и ориентацию в пространстве.