4.1.3. Адаптация рецепторов

Постоянно действующий стимул лишь в редких случаях создает в рецепторах постоянный уровень возбуждения на неопределенный срок. Чаще при длительном раздражении возбуждение слабеет в большей или меньшей степени. Это явление называется адаптацией рецепторов. В его основе лежат весьма сложные процессы, протекающие в рецепторах и в центральных отделах нервной системы. Субъективно адаптация проявляется по отношению к воздействию постоянного раздражителя. Например, войдя в прокуренное помещение, человек через несколько минут перестает ощущать столь резкий вначале запах табака. Точно так же мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды или яркого света, который вначале нас ослепляет.

В зависимости от способности изменять свою активность в ходе действия длительного раздражения все рецепторы могут быть разделены на две группы: быстро адаптирующиеся, или фазные, и медленно адаптирующиеся, или тонические (рис. 4.3). Существует также и промежуточный тип рецепторов — фазно—тонические.

фазные рецепторы возбуждаются в начальный и конечный периоды деформации их мембран при низких (тактильные рецепторы) и высоких (фонорецепторы) частотах механического раздражения. Примером очень быстро адаптирующегося рецептора может служить тельце Пачини, генерирующее всего один—два импульса (оn—ответ) в момент начала действия стационарной деформации и один—два ПД (оff—ответ) в момент выключения раздражения.

Рис. 4.3 Реакции фазных (А), тонических(Б) и фазно—тонических (В) рецепторов при стационарном раздражении

1 — рецепторный потенциал, 2 — спайковая активность, 3— фазный компонент рецепторного потенциала, 4 — тонический компонент рецепторного потенциала; вверху— отметка раздражения

Тонические рецепторы возбуждаются в течение всего периода деформации их мембран. В начальный момент действия раздражителя наблюдаются высокочастотные разряды, после которых импульсация останавливается на более низком уровне соответственно величине приложенного давления и сохраняется в течение всего времени действия раздражителя. Примером тонического рецептора является медленный рецептор растяжения у ракообразных, активность которого может сохраняться на одном уровне в течение нескольких часов.

В фазно—тонических рецепторах электрические процессы регистрируются все время, пока длится раздражение, однако амплитуда РП и частота ПД резко снижаются при длительном его воздействии. Рецепторный потенциал таких рецепторов имеет два четко выраженных компонента: начальный — фазный, последующий — тонический.

Таким образом, организм, имея в своем составе все три типа рецепторов, получает информацию о начальных и конечных моментах воздействия раздражителя, а также о его силе и длительности.

На основе деятельности тонических рецепторов может постоянно анализироваться и прослеживаться уровень сенсорного воздействия. Разный тип реагирования обеспечивает возможность отражать моменты изменения этого уровня, а фазно—тонический — объединяет в себе те и другие свойства.

Адаптационные процессы в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Например, как показали специальные эксперименты, основной причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур (капсулы рецептора), которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей раздражающего действия. Динамическая же составляющая стимула хорошо проходит через элементы капсулы, хотя и уменьшается несколько по амплитуде. Однако после удаления капсулы рецептор начинает вести себя как тонический и генерировать РП в течение действия достаточно продолжительного стимула.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико—химических процессов в самом рецепторе. Сравнительный анализ характеристик мембранных ионных каналов быстро адаптирующихся и медленно адаптирующихся волокон свидетельствует о различии их натриевых и калиевых систем. Различный набор этих ионных каналов может, по—видимому, определять фазный или тонический тип активности сенсорного прибора.

В явлениях адаптации важную роль могут играть также эфферентные влияния от расположенных выше нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются. Например, стационарная импульсация, поступающая от центров к рецепторам .растяжения ракообразных, способна превратить ответ тонического рецептора в фазный.

Таким образом, для адаптации рецепторов нет единого общего закона и. в каждой сенсорной системе может быть свое сочетание факторов, которое и определяет изменение возбудительного процесса.