4.1.1. Рецепторы и их классификация

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.

Рецепторные клетки отличаются от остальных по крайней мере в двух отношениях. Во—первых, энергия раздражителя служит для них лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии, которая накоплена вследствие обменных реакций в самой клетке. Во—вторых, рецепторная клетка обладает на выходе электрической энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного внешнего воздействия.

Основной структурной единицей большинства рецепторных аппаратов является клетка, снабженная подвижными волосками, или ресничками. Эти волоски представляют собой как бы периферические подвижные антенны, действующие подобно усилителям по отношению к воспринимаемым раздражителям и участвующие в трансформации раздражителя в нервную сигнализацию. Волоски содержат в своем составе 9 пар периферических и 2 центральные фибриллы. Центральные фибриллы выполняют опорную роль, а периферические, содержащие миозиноподобные макромолекулы, сокращаются под воздействием АТФ. Благодаря их автоматическим движениям осуществляются непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются наилучшие условия для взаимодействия с ним. Следовательно, в одной и той же клетке представлены и соответственно рецепторная, и моторная функции.

Другая сторона деятельности рецепторных элементов заключается во взаимодействии энергии внешнего стимула с поверхностью антенн, которые покрыты мембраной (мембрана образована из двойного слоя липидов, ограниченного с обеих сторон слоем белковых молекул). Специфической особенностью рецепторных мембран является включение в их состав биологически активных веществ — пигментов, ферментов, ацетилхолинэстеразы и др.

Следовательно, общий механизм рецепции слагается из механо—химических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн.

Однако не следует думать, что этой схемой ограничивается восприятие стимула рецепторной клеткой. У некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других (вкусовые луковицы позвоночных) восприятие осуществляется микроворсинками. В большей части рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.

Пороги восприятия высокоспециализированными рецепторами адекватных стимулов чрезвычайно низки. Для возбуждения фоторецептора достаточно одного кванта света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ, волосковые рецепторы лабиринта способны обнаружить движение примерно такое же малое, как диаметр атома водорода.

По характеру взаимодействия раздражителей всю совокупность рецепторов подразделяют на экстероцепторы, воспринимающие раздражения внешних агентов, и интероцепторы, сигнализирующие о раздражителях внутренней среды. К первым относят такие высокоспециализированные образования, как рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания; ко вторым — рецепторы внутренних органов. Одной из разновидностей интероцепторов следует считать проприоцепторы (рецепторы опорно—двигательного аппарата).

У экстероцепторов в большей степени выражена так называемая специализация, под которой понимают высокую избирательную чувствительность к адекватному раздражителю (закон специфической нервной энергии Мюллера). Обладая чрезвычайно высокой чувствительностью к адекватному раздражителю, экстероцепторы, как правило, могут реагировать и на неадекватные стимулы, но лишь на очень интенсивные. Поэтому принято считать экстероцепторы мономодальными рецепторными приборами.

Среди интероцепторов также есть мономодальные образования, например хеморецепторы каротидной зоны, предназначенные для химического анализа крови, направляющейся к мозгу. Однако большинство интероцепторов являются полимодальными, т. е. способными реагировать не на один, а на несколько разных по модальности раздражителей, например на температурные, химические и механические. Разница в порогах восприятия адекватных и неадекватных раздражителей у полимодальных рецепторов не столь ярко выражена, как у мономодальных.

Наиболее понятная и удобная классификация рецепторов исходит из различной модальности воспринимаемых ими раздражителей. В соответствии с этим разнообразием все рецепторы живых организмов можно разбить на несколько групп.

1. Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Восприятие механического раздражителя необходимо самым низшим организмам, таким как бактерии и простейшие, и высокоорганизованным позвоночным животным. У беспозвоночных они представлены первичной механочувствительностью всей поверхностной мембраны (бактерии, простейшие), а также специализированными рецепторами, выполняющими экстеро— и проприоцептивные функции у многоклеточных. У позвоночных механорецепторы подразделяются на рецепторы кожи, сердечно—сосудистой системы, внутренних органов, опорно—двигательного аппарата и акустико—латеральной системы. Механорецепторную функцию различных тканей и органов выполняют рецепторы ареснитчатого типа, тогда как в акустико—латеральной системе рецепторными клетками являются волосково—реснитчатые. Механорецепторы представляют периферические отделы соматической, скелетно—мышечной, слуховой и вестибулярной сенсорных систем, а также боковой линии.

2. Терморецепторы воспринимают тепло и холод. Они объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны. У позвоночных терморецепторы подразделяются на холодовые и тепловые; они обнаруживают тепловое излучение косвенно по его влиянию на температуру кожи. У некоторых позвоночных (гремучие змеи) имеются специализированные рецепторы, непосредственно воспринимающие инфракрасные лучи.

3. Хеморецепторы чувствительны к действию различных веществ. У наземных животных они образуют периферические отделы обонятельной и вкусовой сенсорных систем, тогда как для водных животных эти понятия теряют смысл, что заставляет использовать термин хеморецепция, или химическая чувствительность. Интероцепторы (сосудистые и тканевые) участвуют в оценке химического состава внутренней среды.

4. Фоторецепторы воспринимают световую энергию. Они представлены цилиарными рецепторами, т. е. производными клетки со жгутиком, и рабдомерными, у которых жгутик отсутствует, а собственно фоторецепторная часть клетки образована совокупностью микровилл (микроворсинок).

Электрорецепторы чувствительны к действию электромагнитных колебаний. Они обнаружены в составе боковой линии у круглоротых, пластиножаберных, многих костистых рыб и некоторых хвостатых амфибий. К ним относятся ампулированные и бугорковые электрочувствительные рецепторные органы.

6. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения. Однако наряду со специализированными нервными окончаниями болевые стимулы могут восприниматься также и другими типами сенсорных аппаратов.

На уровне молекул и клеточных мембран основные рецепторные механизмы в пределах данной модальности имеют много общих свойств у разных типов и видов животных. Однако в зависимости от образа жизни, среды обитания и ряда других биологических факторов рецепторные приборы организмов могут существенно различаться. У некоторых животных организм может быть вообще лишен многих рецепторов, например в случае крайней степени адаптации ленточного червя к паразитическому существованию в кишечнике хозяина. В других случаях живые организмы не могут воспринимать ту или иную модальность или имеют ограниченный диапазон для ее анализа. Например, у человека не обнаружены электрорецепторы, существующие у рыб; нет рецепторов, воспринимающих прямое инфракрасное излучение, как у гремучей змеи; глаз человека не воспринимает поляризацию света, как глаза некоторых насекомых; его ухо не ощущает ультразвуковых колебаний, как слуховой аппарат летучих мышей и многих ночных млекопитающих.

Однако бесспорно, что рецепторные аппараты обеспечивают каждый организм достаточным количеством информации, которая необходима для его нормального существования, так как они приспособлены к восприятию именно тех сигналов, которые существенны именно для данного вида животного.

Важнейшее свойство рецепторов — избирательная чувствительность К адекватным раздражителям. Выраженность этого свойства у тех или иных рецепторных аппаратов обусловлена в значительной мере их структурными особенностями. На основании этого все рецепторы могут быть разделены на

Рис. 4.1 Специализированные первичные (А) и вторичные (Б—Г) рецепторные клетки позвоночных

А — обонятельный рецептор; В — вкусовой; В — фоторецептор; Г — вестибулярный и слуховой: 1 — митральная клетка, 2 — обонятельный клубочек, 3 — обонятельные нити, 4 — аксон, 5 — реснички, 6 — волокна барабанной струны, 7 — микроворсинки, 8 — биполярная клетка, 9 — волокна, 10 — ядро, 11 — внутренний членик, 12 ~ рудимент реснички, 13 — наружный членик, 14 — афферентное нервное волокно, 15 — эфферентный аксон, 16 — наружная волосковая клетка (улитка), 17 — волоски.

две группы: первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие) (рис. 4.1).

К первичным относят такие рецепторные аппараты, у которых восприятие действия адекватного стимула осуществляется непосредственно периферическим отростком сенсорного нейрона, который, таким образом, первично встречается с раздражителем. Этот сенсорный нейрон находится на периферии, а не в центральной нервной системе, и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон, на одном полюсе которого расположен дендрит с ресничкой или дендритными отростками, на другом — центральный отросток — аксон, по которому возбуждение передается в соответствующий центр.

К вторичным рецепторам относят такие рецепторы, у которых между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения стимула располагается дополнительная специализированная (рецептирующая) клетка ненервного происхождения. Возбуждение, возникающее в рецептирующей клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон. Следовательно, сенсорный нейрон возбуждается уже не первично внешним стимулом, а опосредованно (вторично) благодаря воздействию рецептирующих клеток. Последние не имеют периферических и центральных отростков, но восприятие стимула у них осуществляется с помощью жгутикообразных волосков.

Первичные рецепторы, впервые появляющиеся уже у кишечнополостных, являются основным универсальным типом рецепторных элементов, с которыми связаны все виды рецепции у беспозвоночных. Интересно отметить, что вторичночувствующие эпителиальные клетки обнаружены в органах гравитации у таких низкоорганизованных животных, как гребневики.

У позвоночных животных первичные рецепторы представлены тканевыми рецепторами и проприоцепторами, а также терморецепторами и обонятельными клетками. К вторичным рецепторам следует отнести рецепторные элементы органов боковой линии (механо— и электрорецепторы), волосковые клетки внутреннего уха, рецепторные клетки вкусовых луковиц и фоторецепторы глаза позвоночных.