1.2.1. Структура и иннервация поперечнополосатых мышц позвоночных животных

Поперечнополосатые мышцы скелета позвоночных состоят из множества отдельных мышечных волокон, которые расположены в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. В некоторых мышцах все волокна параллельны длинной оси мышцы — параллельно—волокнистый тип. В других мышцах они расположены косо, прикрепляясь с одной стороны к центральному сухожильному тяжу, с другой — к наружному сухожильному футляру. Такое строение на продольном срезе напоминает перо птицы — перистый тип (рис. 1.50).

Сила мышцы при прочих равных условиях пропорциональна числу волокон, иначе площади так называемого физиологического поперечного сечения мышцы, т. е. площади поверхности, пересекающей действующие мышечные волокна (конечно, с учетом снижения тяги при «косом» приложении силы). Каждое волокно скелетной мышцы — это тонкое (диаметром от 10 до 100 мкм),

Рис. 1.50 Архитектура параллельно—волокнистой (А) и перистой (Б) мышц

А — направление тяги волокон совпадает с длинной осью мышцы; Б — волокна идут под острым углом к длиннику мышцы.

вытянутое на значительную длину (до 2—3 см) многоядерное образование — симпласт, — возникающее в раннем онтогенезе из слияния клеток—миобластов.

Основной особенностью мышечного волокна является наличие в протоплазме (саркоплазме) массы тонких (диаметром порядка 1 мкм) нитей — миофибрилл, расположенных вдоль длинной оси волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков — дисков, причем в массе соседних миофибрилл у поперечнополосатых волокон одноименные диски расположены на одном уровне (поперечном сечении). Последнее придает регулярную поперечную исчерченность (полосатость) всему мышечному волокну.

Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченный тонкими Z—линиями (рис. 1.51), называют саркомером. Миофибриллы, точнее — их саркомеры, — это сократительный аппарат, мотор мышечного волокна.

Мембрана мышечного волокна — плазмалемма — сходна с нервной мембраной. Ее особенность состоит лишь в том, что она дает регулярные Т—образные впячивания (трубки диаметром 50 нм) приблизительно на границах саркомеров (у лягушек — на уровне Z—линии, у млекопитающих — на уровне границы А— и J—дисков). Впячивания плазмалеммы увеличивают ее площадь, а значит, общую электрическую емкость (См).

Внутри мышечного волокна между пучками миофибрилл параллельно плазмалемме располагаются системы трубочек так называемого саркоплазматического ретикулума (сети) (рис. 1.52). Каждая такая система трубочек— это

Рис. 1.51 Строение скелетного мышечного волокна позвоночных животных (объяснения в тексте)

Рис. 1.52 Саркоплазматический ретикулум и Т—система

1 — миофибриллы; 2 — поперечная трубочка; 3 — гликогеновые гранулы; 4 — продольные цистерны саркоплазматического ретикулума; 5 — наружные («концевые») цистерны саркоплазматического ретикулума.

разветвленная, но замкнутая система, тесно прилегающая к миофибриллам и примыкающая своими слепыми концами (концевыми цистернами) к Т—образным впячиваниям плазмалеммы (Т—системе).

Т—система и саркоплазматический ретикулум — это аппараты, обеспечивающие передачу сигналов (возбуждения) с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл.

Иннервация поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных осуществляется мотонейронами спинного мозга или мозгового ствола (рис. 1.53). Один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон.

Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые мышечные волокна, называют двигательной, или нейромоторной, единицей (ДЕ или НМЕ).

Среднее число мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, характеризует среднюю величину ДЕ мышцы. Обратная ей величина называется плотностью иннервации.

Плотность иннервации велика (ДЕ мала) в мышцах, приспособленных, для «тонких» движений (мышцы пальцев, языка, наружные мышцы глаз). Наоборот, в мышцах, осуществляющих «грубые» движения (например, мышцах туловища), плотность иннервации мала (ДЕ велика).

Различают одиночный и множественный типы иннервации мышечных волокон. Чаще встречается одиночный тип иннервации, осуществляемый более или менее компактными моторными окончаниями (синапсами в виде кустика

Рис. 1.53 Мышечное волокно позвоночного животного А — мышечное веретено и сухожильный орган; В — детали строения мышечного веретена. Стрелками показано направление передачи нервных импульсов. 1 — нерв, 2 — мышца (экстрафузальные волокна), 3 — несократимый участок мышечного веретена, 4 — мышечное веретено, 5 — сухожилие, в — аннулоспиральные нервные окончания, 7 — капсула, заполненная лимфой, 8— интрафузальное мышечное волокно, 9— сократимый участок мышечного веретена, 10— сухожильный орган, 11 — сенсорный нейрон, отходящий от среднего участка веретена, 12— несократимый средний участок веретена, 13 — двигательное волокно, подходящее к сократимому концу мышечного веретена.

или «подошвы»). Обычно они формируются аксонами крупных мотонейронов. Мышечные волокна, имеющие такую моторную иннервацию, в ответ на нервные импульсы генерируют ПД, распространяющиеся по волокну. Их часто называют фазными и быстрыми, так как они производят быстрые сокращения.

Множественный тип иннервации волокон представлен в скелетной мускулатуре амфибий, а также во внешних глазных мышцах млекопитающих, где имеются также и одиночно иннервированные волокна. На каждом мышечном волокне при множественной иннервации располагается много моторных синапсов от одного или нескольких малых мотонейронов. Такие мышечные волокна (по функции тонические) реагируют на нервные импульсы только локальными постсинаптическими потенциалами (ПСП) — деполяризациями. Потенциалы действия в них не генерируются из—за отсутствия в их мембране потенциалозависимых Nа—каналов. Вместе с тем у этих волокон очень велико входное сопротивление, что обеспечивает и большую величину ВПСП, и электротоническое распространение деполяризации из синаптических районов по всему волокну, необходимое для повсеместного запуска сократительного акта. Сократительный акт здесь более медленный, чем в волокнах с одиночной иннервацией, поэтому такие волокна часто называют медленными.

Нервное волокно реагирует на раздражение по правилу «все или ничего», т. е. отвечает на все надпороговые раздражения стандартным ПД и не отвечает потенциалом действия на подпороговые раздражения. В силу этого обстоятельства и любая нейромоторная единица реагирует на раздражение одного ее нейро—аксона по правилу «все или ничего», т. е. отвечает стандартной электрической реакцией (ПД фазных мышечных волокон, ПСП медленных тонических мышечных волокон) и стандартным сокращением на сверхпороговые раздражения и не отвечает на подпороговые стимулы. Но электрическое раздражение нервного ствола (иннервирующего мышцу) самой скелетной мышцы в зависимости от силы стимулов вызывает мышечные реакции разной силы, что связано с разным количеством активируемых ДЕ или мышечных волокон. Более сильные стимулы активируют большее количество ДЕ (.или мышечных волокон).

Функциональная дифференцировка двигательных единиц позвоночных. В разных мышцах и даже в пределах одной мышцы у человека составляющие ее ДЕ могут отличаться друг от друга своим строением, обменом веществ и функциональными особенностями. Прежде всего ДЕ отличаются размерами: объемом сомы мотонейрона, толщиной его аксона и числом входящих в состав мышечных волокон. Большая ДЕ включает крупный α—мотонейрон с толстым аксоном, образующим значительное число концевых веточек в мышце, иннервирующих большое количество мышечных волокон. Скорость проведения по аксону находится в прямой связи с его диаметром (см. 1.1.4). У малых мотонейронов скорость проведения ПД и частота импульсации меньше.

По функциональным характеристикам ДЕ разделяют на быстрые и медленные. Отмечается тесная корреляция между свойствами мотонейронов и иннервируемыми ими мышечными волокнами. Чем меньше тело мотонейрона, тем большим входным сопротивлением он обладает, тем выше его возбудимость и вовлекаемость в рефлекторные акты, и наоборот (принцип размерности Хеннемана). Медленные мотонейроны, как правило, низкопороговые, высоковозбудимые, т. к. это малые мотонейроны. Уже при реализации очень слабых статических сокращений мышц у медленных мотонейронов обнаружиается устойчивый уровень импульсации. По мере увеличения силы мышечного сокращения частота разрядов этих клеток меняется незначительно. Их называют малоутомляемыми, или неутомляемыми, мотонейронами, поскольку они способны поддерживать длительный разряд без заметного снижения частоты на протяжении длительных отрезков времени.

Соответственно, медленные мышечные волокна способны к выполнению длительной работы преимущественно аэробного характера. Они окружены богатой капиллярной сетью, позволяющей им получать обильное снабжение кислородом из крови. Повышенное содержание миоглобина, обусловливающего красный цвет этих волокон, облегчает транспорт кислорода внутри мышечных клеток к митохондриям. Их также много. Все эти факторы обусловливают использование медленными мышечными волокнами более эффективного аэробного окислительного пути энергопродукции и определяют их высокую выносливость.

Быстрые высокопороговые мотонейроны включаются в активность для обеспечения динамических и относительно больших по силе статических сокращений мышц, а также в начале любого сократительного процесса, чтобы увеличить скорость нарастания напряжения мышцы («градиент силы»). Чем больше сила и скорость движений, тем значительнее участие быстрых ДЕ. Они относятся к утомляемым, т. к. не способны к длительному поддержанию относительно высокочастотного разряда.

Входящие в состав быстрых ДЕ мышечные волокна более толстые, содержат больше миофибрилл, обладают большей силой, чем медленные волокна. В них снижено содержание митохондрий, миоглобина и жиров, ниже активность окислительных ферментов, около них меньше сеть капилляров. Волокна этого типа (их еще называют белыми) обладают запасами гликогена, активность гликолитических ферментов в них высокая. Не обладая большой выносливостью, эти волокна более приспособлены для сильных, но относительно кратковременных сокращений, для выполнения работ большой мощности.