Краткое знакомство со структурой и
функцией различных отделов центральной нервной системы позволяет сформулировать
несколько общих положений, касающихся принципов организации ее работы.
Одно из них состоит в том, что в
основе деятельности нервной системы лежит универсальный физиологический процесс
распространяющегося возбуждения — нервный импульс. Нервный импульс,
распространяясь по поверхности нервной клетки и ее отростков, выполняет в
нервной системе функцию носителя информации. Передача информации осуществляется
с помощью изменения либо последовательности нервных импульсов во времени, либо
распределения между различными клетками. Это так называемое пространственно—.
временное кодирование.
Ведущей формой нервной деятельности
являются рефлексы — закономерные реакции, возникающие в ответ на
раздражение рецепторов изменениями в окружающей или внутренней средах
организма. Рефлекторная деятельность представляет собой сложный комплекс
взаимодействующих и взаимовлияющих рефлексов. В основе рефлекторной
деятельности лежит ряд закономерностей. Это зависимость характера реакции от
типа раздражаемых рецепторов и силы действующего раздражителя, иррадиация
возбуждения, обусловленная нефункционирующими межнейронными связями ЦНС,
которые дают возможность активироваться одновременно большому числу нервных
связей.
Одна из основных закономерностей
заключается в том, что характер рефлекторной реакции способен изменяться в
зависимости от состояния тех нервных структур, через которые данная реакция
реализуется. При этом изменение возбудимости нервных структур может изменить не
только количественную, но и качественную направленность реакции. Примером тому
может служить открытое А. А. Ухтомским состояние доминанты, т. е.
появление очага возбуждения (в частности, под действием гормонов), которое приводит
к тому что стимуляция различных рецептивных полей вызывает возникновение или
усиление рефлекторной деятельности нервных структур именно этого очага.
Разные типы рефлексов осуществляются
с помощью одних и тех же мотонейронов, с использованием одних и тех же
эффекторов, т. е. мотонейроны представляют собой в этом случае общий
конечный двигательный путь. При этом правилом взаимодействия рефлексов
является у однонаправленных рефлексов взаимное усиление, у
противоположных рефлексов — взаимное торможение.
Общие закономерности тормозного
взаимодействия аналогичны закономерностям взаимного усиления. Облегчающие и
тормозные взаимные влияния между нервными центрами в процессе сочетанной
рефлекторной деятельности описаны Ч. Шеррингтоном на примере спинного мозга в
виде положительной и отрицательной одновременной индукции.
При сочетанной рефлекторной
деятельности помимо пространственного взаимодействия в нервных центрах
возникают еще и сложные явления, разворачивающиеся во времени. Еще в прошлом
столетии И. М. Сеченовым было установлено, что прекращение торможения
рефлекторной реакции сменяется так называемой отдачей — последующим
усилением по сравнению с исходной величиной. Явление отдачи рассматривают
сейчас как результат дополнительного включения более сложных центральных и
периферических путей.
Каждый рефлекторный акт всегда
является компонентом комплексной системы нервных процессов, направленных на
более эффективное выполнение определенной функции организма. Это объединение не
бывает жестко фиксированным и представляет собой динамическое взаимодействие.
Объединение относительно простых
рефлекторных механизмов и процессов в комплексы (функциональные системы),
способные уже оценивать результат рефлекторной деятельности и таким образом
регулировать эту деятельность, было изучено П. К. Анохиным. Любая часть нервной
системы является многоуровневой и построена по иерархическому принципу.
Одиночный нейрон, нейрональная цепь, нервный центр представляют собой
соподчиненные уровни системной организации, обладающей определенной
направленностью действия. Этот системный принцип встречается везде
независимо от того, идет ли речь о регуляции висцеральных функций или
организации комплексных систем корковых модулей. Системный подход наиболее
перспективен при исследовании общих аспектов поведения, таких как
взаимодействие сознания и подсознания, эмоций, научения и памяти.
Следующее положение касается
универсальности некоторых общих принципов организации нервной системы. В
качестве примера можно привести принцип доминанты, одинаково приемлемый для
спинного мозга и для колонок сенсомоторной коры. Доминанта как общий принцип
работы нервных центров определяет биологическую направленность поведения, без
учета которой глубинный анализ механизмов интегративной деятельности мозга
практически невозможен.
Сравнительно—физиологические
исследования нейронных сетей у позвоночных и беспозвоночных животных показали
принципиальное сходство их организации. Такие физиологические феномены, как суммация,
синоптическая потенциация, реципрокное торможение и ряд других имеют место
и в простых нервных системах беспозвоночных, и в ЦНС высших позвоночных.
Не меньшее число аналогий дает и
клеточный уровень организации. Достаточно напомнить, что все основные постулаты
мембранной теории разработаны на гигантских аксонах кальмара, затем повторены
на нейронах позвоночных. Сходство морфофункциональной организации нейронов и
нейронных сетей различных животных свидетельствует о возможно большем
консерватизме в области филогенетического преобразования молекулярных и клеточных
структур по сравнению с системным уровнем организации, где мы встречаемся с
явлениями параллелизма и специфичности.
Регулирующая и управляющая деятельность характеризует все
отделы нервной системы. Она распространяется на все области тела, его отделы,
органы, ткани. Относительно простыми формами такой деятельности характеризуются
структуры спинного мозга, первично управляющие соматическими и
висцеральными реакциями. Сигналы для соматических моторных реакций
(собственные, защитные, ритмические, позные и другие рефлексы мышц) формируются
спинальными мотонейронами, для висцеральных — симпатическими и
парасимпатическими преганглионарными нейронами, локализующимися в грудном и
крестцовом отделах спинного мозга. Из висцеральных реакций наиболее изучены механизмы,
обеспечивающие регуляцию уровня кровяного давления за счет изменения просвета
сосудов. По такому функциональному признаку в спинном мозгу разделяются лишь
эфферентные нейроны. Что касается чувствительных и особенно вставочных, то они
способны активизировать и соматические двигательные нейроны, и висцеральные,
управляющие сосудодвигательной функцией, регуляцией сокращений мочевого пузыря
и др.
Значительно сложнее деятельности спинного мозга рефлекторная
деятельность продолговатого мозга и мозжечка (ромбовидный мозг). Их нервные
образования (ретикулярная формация ствола, подкорковые ядра, кора мозжечка) не
получают сенсорных сигналов непосредственно от рецепторных структур и не отдают
также эфферентных сигналов непосредственно исполнительным органам. Они связаны
только с другими центрами мозга и являются, строго говоря, надстройкой над
первичной сегментарной структурой ЦНС. Осуществляемые ядрами расположенных
здесь черепных нервов рефлекторные реакции, как и в спинном мозгу, по характеру
конечного эффекта разделяются на соматические и висцеральные.
Первые направлены главным образом на поддержание позы, вторые — на обеспечение
последовательности восприятия, жевания, глотания и продвижения пищи по
пищеварительному каналу.
Ряд важнейших висцеральных функций связан непосредственно с ретикулярной
формацией продолговатого мозга. В ней имеются комплексы клеток, ритмичность
деполяризации мембран которых у одной части соответствует фазе вдоха, у другой
— фазе выдоха («вдыхательные» и «выдыхательные» нейроны). На деятельность этих
групп нейронов специфическое действие оказывает парциальное давление CO2 в крови. Чем оно выше, тем чаще
ритм, и наоборот. Эта автоматическая деятельность может изменять свою
активность под влиянием импульсов из различных рецептивных зон, а также в
определенной мере произвольным волевым усилием.
Кроме того, в продолговатом мозгу находятся и комплексы
нейронов, связанных с регуляцией сосудистого тонуса: одни из них учащают
свою деятельность при повышении артериального давления, другие — при его
понижении («сосудосуживающие» и «сосудорасширяющие» нейроны). Нисходящие пути,
образованные такими клетками, направляются в спинной мозг, где синаптически
контактируют с преганглионарными симпатическими нейронами, обладающими
сосудодвигательными функциями. Подобно дыхательным нейронам, клетки
сосудодвигательного центра обладают высокой чувствительностью к изменениям
химического состава крови.
Функции сосудодвигательного центра тесно связаны с
деятельностью группы нейронов, регулирующих работу сердца. Эти нейроны
находятся в постоянной тонической активности, которая модулируется влиянием со
стороны сосудодвигательного центра. Возбуждение клеток сердечной, области через
соответствующие ганглионарные нейроны (главным образом метасимпатической
природы) вызывает торможение деятельности сердца.
Нейронные механизмы среднего мозга обслуживают в
основном дистантные функции организма — зрение, слух, а также регулируют
определенные двигательные процессы. Нейроны последней специализации находятся
под непосредственным контролем и влиянием коры больших полушарий и подкорковых
ядер. Они образуют систему экстрапирамидных двигательных путей.
Рефлекторная деятельность промежуточного мозга,
который включает большое число различных структур, локализующихся вокруг III желудочка (главными среди них
являются таламус и гипоталамус), исключительно сложна. Все
сенсорные системы, за исключением обонятельной, проходят через ядра таламуса
перед вступлением в кору. Помимо проекционных нейронов ядер таламуса, в нем
имеются клетки, аксоны которых следуют в другие подкорковые структуры.
Комплексы таких нейронов обозначают как неспецифические ядра таламуса.
Посредством двусторонних связей с другими подкорковыми структурами таламус
регулирует взаимодействие ряда сложнорефлекторных функций, требующих интеграции
соматических и вегетативных реакций.
В этом отношении исключительно важное значение принадлежит гипоталамусу.
За счет связей со стволовыми структурами мозга и ведущей эндокринной железой — гипофизом
— гипоталамус выполняет функцию высшего центра интеграции висцеральных
функций, которые далее регулируются симпатическими, парасимпатическими и
метасимпатическими частями автономной нервной системы, а также эндокринными
влияниями. В этом случае центральные процессы, направляющие деятельность организма
на поиск удовлетворения или избегания неблагоприятных ситуаций, обозначают
понятием мотивация.
Самой новой в эволюционном отношении структурой нервной
системы является конечный мозг. Все поверхности его полушарий покрыты
корой большого мозга, образованной серым веществом. Вместе с другими
структурами нервной системы кора участвует в регуляции и координации функций
организма, играет исключительную роль в психической или высшей нервной
деятельности.
Высшая нервная деятельность представляет собой интегративную
деятельность высших отделов мозга, обеспечивающую индивидуальное поведенческое
приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям внутренней и
окружающей среды. При введении этого понятия И. П. Павлов определил его отличие
от низшей нервной деятельности. Последняя объединяет совокупность безусловных
рефлексов, обеспечивающих координированную деятельность организма, направленную
на поддержание постоянства внутренней среды, например уровня кровяного,
осмотического, онкотического давления.
Следовательно, высшая нервная деятельность представляет
собой аналитико—синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых
образований головного мозга. Она проявляется в способности выделять из
окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, которые
точно соответствуют биологической значимости явлений окружающего мира.
Главная структурная особенность коры — огромное число (более 10 млрд.)
нейронов. Клетки всех слоев, которые расположены перпендикулярно по отношению к
поверхности коры и тесно связаны между собой и подкорковыми образованиями,
образуют комплекс, называемый колонкой клеток. Каждая подобная колонка
отвечает за восприятие по преимуществу одного вида чувствительности. В коре
выделяют сенсорные зоны, к клеткам которых проецируются основные
сенсорные системы (вкусовая, слуховая, зрительная и др.), а также моторные
зоны, которые посылают команды по пирамидным и экстрапирамидным путям в
ствол мозга и в спинной мозг. Клетки этих зон также посылают сигналы к
эффекторным нервным клеткам.
Одним из узловых вопросов физиологии высшей нервной
деятельности является научение. Сейчас принято различать ряд его форм:
1) облигатное, стимулзависимое (суммация, привыкание, импринтинг, подражание);
2) факультативное, эффектзависимое (условные рефлексы, классические и
инструментальные); 3) когнитивное (основанное на образной памяти, элементарной
рассудочной деятельности, вероятностном прогнозировании).
Важнейшими принципами интегративной деятельности мозга
являются принцип условного рефлекса (И. П. Павлов) и принцип
доминанты (А. А. Ухтомский),
сочетание которых обеспечивает активно—творческий и высокоадаптивный характер
целостного поведения. В качестве главного субстрата управления интегративной
деятельностью мозга сейчас рассматривают высшие ассоциативные системы; что
касается психики человека, то биологические предпосылки ее формирования зависят
от трех видов потребностей — витальных, социальных и идеальных.
Человеческий мозг характеризуется функциональной и
межполушарной асимметрией: правое полушарие работает по принципу
дедукции, т. е. сначала осуществляет синтез, а затем анализ, левое — по
принципу индукции, т. е. сначала анализирует, а затем синтезирует информацию. В
формировании речевой деятельности и мышления человека особую роль играют
активно развивающиеся в онтогенезе ассоциативные системы больших полушарий
мозга.
Барьер между кровью (гемолимфой) и ЦНС независимо возник не
менее чем в трех ветвях эволюции: у позвоночных, головоногих моллюсков и высших
членистоногих в связи с усложнением функций мозга и возросшей потребностью в
чрезвычайно строгом поддержании постоянства его внутренней среды.
У позвоночных основу гематоэнцефалического барьера
(ГЭБ) составляют эндотелиоциты капилляров мозга, соединенные между собой особого
рода контактами. Важную роль играют также вещества, секретируемые отростками
астроцитов, и энзимы, находящиеся в тканях между кровью и нейронами мозга.
Способность веществ проникать сквозь ГЭБ определяется в
первую очередь их растворимостью в жирах; для некоторых других веществ,
необходимых мозгу (например, для глюкозы и аминокислот), в барьере существуют
системы переносчиков.
На границе между кровью и мозгом есть небольшие по площади,
но очень важные участки, в которых функцию барьера выполняет не эндотелий
капилляров, а эпендима желудочков мозга. Существуют также пути «обхода»
барьера, самым известным (и, тем не менее, малоизученным) у человека является
путь, начинающийся на слизистой оболочке полости носа.
ГЭБ не только обеспечивает поддержание особого гомеостаза
мозга, но и является сложной коммуникационной системой, связывающей мозг и
периферические органы. Эти связи могут осуществляться и без проникновения
каких—либо веществ сквозь барьер (например, гормоны могут связываться с
рецепторами на внешней стороне барьера). Проникновение сквозь барьер
осуществляется в обе стороны (из крови в мозг и из мозга в кровь). Транспортные
системы, выносящие вещества из мозга, играют важную роль в поддержании его
гомеостаза. Средства, которые применяют для повышения проницаемости ГЭБ (резкое
повышение напряжения CO2 или осмотического давления плазмы
крови и т. п.), нельзя считать физиологическими — они приводят не к вскрытию,
но скорее к взлому барьера.
Айрапетянц М. Г., Вейн А. М. Неврозы в эксперименте и в клинике.
М., 1982.
Альтман Я. А. Психофизиологический анализ
поэтического вдохновения. СПб., 1994.
Анохин П. К. Биология и нейрофизиология
условного рефлекса. М., 1968.
Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. М.,
1991.
Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга.
Л., 1981.
Бериташвили И. С. Избранные труды: Нейрофизиология и
нейропсихология / И. С. Бериташвили. Л., 1975.
Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и
физиологии активности. М., 1966.
Бехтерева Н. П. Здоровый и больной мозг человека.
Л., 1988.
Бехтерева Н. П. Магия мозга и лабиринты жизни.
СПб., 1999.
Бехтерева Н. П. О мозге человека: Размышления о
главном. СПб., 1994.
Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988.
Брёже М. Электрическая активность нервной
системы. М., 1979.
Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж. Методики и основные эксперименты по
изучению мозга и поведения. М., 1991.
Вартанян Г. А., Пирогов А. А. Эмоциональный анализатор мозга.
СПб., 1994.
Вейн А. М., Хехт К. Сон человека: Физиология и
патология. М., Берлин, 1989.
Гельгорн Э. Луфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные
расстройства. Нейрофизиологическое исследование. М., 1966.
Громова Е.А. Эмоциональная память и ее
механизмы. М., 1980.
Дельгадо X. Мозг и сознание. М., 1971.
Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные
аспекты. М., 1981
Карамян А. И. Эволюция конечного мозга
позвоночных. Л., 1976.
Кассиль В. Г. Пищевое поведение в онтогенезе. Л.,
1990.
Кассиль Г. Н. Наука о боли. М., 1975.
Ковбаса С. И., Ноздрачев А. Д. Информационные характеристики
систем нейронов. Л., 1990.
Ковбаса С. И., Ноздрачев А. Д.,
Ягодин С. В. Анализ
взаимосвязи нейронов. Л., 1984.
Костюк П. Г. Физиология центральной нервной
системы. Киев, 1977.
Котляр Б. И., Шульговский В. В. Физиология центральной нервной
системы. М., 1979.
Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения
и памяти. М., 1981.
Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной
деятельности. М., 1986.
Куффлер С., Николе Дж. От нейрона к мозгу. М., 1979.
Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.,
1980.
Лапицкий В. П. Головные ганглии и двигательная
активность насекомых. Л., 1990.
Мак—Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология,
этология и эволюция. М., 1988.
Милейковский Б. Ю., Ноздрачев А. Д. Торможение двигательной активности.
Стволовые механизмы. СПб., 1998.
Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л. Анатомия кошки. СПб., 1998.
Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л. Анатомия лягушки. М., 1994.
Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л„
Гнетов А. В.
Исследование функций головного мозга: некоторые современные методы. Л., 1987.
Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л.,
Лапицкий В. П., Осипов Б. С., Фомичев Н. И. Анатомия беспозвоночных: пиявка, прудовик,
дрозофила, таракан, рак.
Ноздрачев А. Д., Чумасов Е. Н. Периферическая нервная система.
СПб., 1999.
Ноздрачев А. Д.. Чернышева М. П. Висцеральные рефлексы. Л., 1989.
Поляков Г. И. Проблема происхождения рефлекторных
механизмов мозга. М., 1964.
Раус С. Устройство памяти. От молекул к
сознанию. М., 1995.
Серков Ф. Н. Корковое торможение. Киев, 1986.
Симонов П. В. Мотивированный мозг: высшая нервная
деятельность и естественнонаучные основы общей психологии. М.,1987.
Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М., 1981.
Слоним А. Д. Инстинкт: загадки врожденного
поведения организмов. Л., 1967.
Соколов Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения.
М., 1981.
Сравнительная физиология животных. В
3 т. / Под ред. Л. Проссера. М., 1977.
Ухтомский А. А. Доминанта. М.—Л.,
1966.
Физиология поведения.
Нейробиологические закономерности / В. П. Бабминдра и др. Л., 1987.
Физиология поведения. Нейрофизиологические
закономерности / А. С. Батуев, А. Д. Солоним, П. В. Симонов и др. Л., 1986.
Функциональные системы организма / Под ред. К. В. Судакова.
М., 1987.
Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии
и сравнительной психологии. М., 1975.
Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.
Черниговский В. Н. Интероцепция: Сборник. Л., 1985.
Шаде Д., Форд Д. Основы неврологии. М., 1976.
Шаповалов А: И. Механизмы синаптической передачи.
Избранные труды. СПб., 1997.
Шеперд Г. Нейробиология. В 2 т. М., 1987.
Эволюционная физиология. В 2—х ч. /
Отв. ред. Е. М. Крепе. Л., 1983. Ч. 2. Руководство по физиологии.