3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
У крысы 35% клеточного пространства
мозга связано с положительной эмоциогенной системой, только 5% — с
отрицательной, 60% — с отсутствием побуждения к повторению или избеганию
стимуляции. Принципиальная организация эмоциогенных систем мозга оказалась
весьма сходной у представителей разных отрядов млекопитающих. На рис. 3.71
представлена топография эмоциогенных систем мозга.
В процессе обучения животные выбирают силу тока и ритм
нажатий на педаль, ведущие к наибольшему «вознаграждающему» эффекту. Как и
естественное аффективное поведение, внутримозговая самостимуляция
сопровождается комплексом вегетативных реакций симпато—парасимпатической
природы.
|
Рис.
3.71.Топография
эмоциогенных зон (заштриховано) мозга у крысы (А), кошки (Б), обезьяны (В) и
человека (Г) |
«Зоны награды» находятся
в тесном соседстве с мотивациогенными структурами мозга. В некоторых случаях
слабое принудительное раздражение определенной «точки» вначале вызывает
потребление пищи, воды или другое поведение, направленное на удовлетворение
биологической потребности. При увеличении силы тока животное переходит к
самостимуляции. В других случаях можно выделить «точки», изолированно связанные
только с определенной мотивацией или только с реакцией самораздражения.
Следовательно, мотивациогенные и эмоциогенные структуры представляют собой хотя
и функционально взаимозависимые, но дискретные нейроанатомические системы.
Опыты, проведенные на щенках,
начиная с периода новорожденности, показали, что на разных этапах онтогенеза наблюдается
различное взаимодействие мотивациогенных и эмоциогенных систем мозга.
Свойственное взрослому животному единство мотивационно—эмоционального поведения
является результатом формирования сложных условнорефлекторных стереотипов,
отражающих опыт существования в определенной внешней среде, т. е. наиболее
целесообразных для приспособления к конкретной обстановке.
Пластичность поведения хорошо прослеживается в
экспериментах с телестимуляцией различных мозговых структур (X. Дельгадо). Раздражение определенных
участков таламуса или центрального серого вещества вызывало у вожака колонии
обезьян повышенную агрессивную реакцию, однако это проявлялось лишь по
отношению к сопернику; он никогда не нападал на маленькую самку, свою любимую
подругу. Показано, что в зависимости от ситуации стимуляция одной и той же
«точки» может вызывать различные целенаправленные действия (пищевые, питьевые,
половые, защитные, агрессивные реакции) с присущей им эмоциональной окраской. В
соответствии с подобной пластичностью мотивационно—эмоциональных реакций
телеметрическая стимуляция одной и той же «точки» мозга вызывает самые разные
формы поведения в зависимости от того, исследуется ли оно в лабораторных
условиях или в экологически адекватной среде.
Эмоциональные состояния строятся на
основе определенных нейрохимических механизмов. Фармакологический анализ
показал, что настроение у человека и самостимуляция «зон награды» у животных
зависят от нейромедиаторного баланса в ЦНС. Однако попытка связать определенное
эмоциональное состояние с уровнем какого—либо медиатора потерпела неудачу.
«Точки» мозга, в которых можно
вызывать самораздражение, связаны с дофаминергическими и норадренергическими
системами, снижение их активности подавляет самостимуляцию «зон награды».
Возможно, однако, что положительное эмоциональное возбуждение определяется
норадреналином, тогда как дофамин лишь активирует систему побуждения к
самораздражению.
По другим предположениям,
подкрепляющая функция эмоций зависит от дофамин— и серотонинергических систем,
а мотивационные реакции — от адренергической.
Несомненно доказано участие в
формировании положительного эмоционального состояния эндогенных опиатов. В свою
очередь, эндорфины модулируют состояние серотонинергической системы. По мнению
некоторых исследователей, серотонинергическая и холинергическая системы
обслуживают отрицательные эмоции. Существуют, однако, сведения о подавлении
агрессивных тенденций серотонином.
Таким образом, можно предполагать,
что в реализации различных эмоциональных состояний участвуют все
нейромедиаторные системы мозга.