3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании
эмоциональных состояний
В прошлом веке было принято относить
эмоции к функции высших отделов мозга. Однако еще В. М. Бехтерев предположил,
что центром эмоций является таламус. В XX в. У. Кеннон и Ф. Бард создали
теорию, в соответствии с которой эмоционально окрашенное восприятие
определяется первоначально активизацией таламических структур, вторично
влияющих на кору больших полушарий. Д. Линдсли развил основные положения этой
теории, включив в состав эмоциогенных систем ретикулярную формацию мозга.
Согласно его «активационной теории», основанной на данных ЭЭГ, внешние и
внутренние стимулы возбуждают ретикулярную формацию ствола мозга, откуда
импульсы распространяются на гипоталамус, таламус, гиппокамп, кору больших
полушарий. Активационная теория связывает воедино эмоции, кортикальную реакцию
пробуждения, сон и бодрствование, некоторые формы патологического поведения.
Дж. Папес (1937) выдвинул иную
теорию эмоций, приписав главную роль в их формировании лимбической системе
мозга: от гиппокампа импульсы распространяются через свод в сосцевидные
тела, далее в поясную извилину, от нее — на другие области коры больших
полушарий. Значительный вклад в разработку теории эмоций внесли отечественные
физиологи (И. С. Бериташвили, П. К. Анохин, П. В. Симонов, Н. П. Бехтерева и
др.).
Наблюдения в нейрохирургической и
неврологической клиниках и опыты на животных показали, что эмоции нельзя
связать с функцией ограниченного круга мозговых структур, так как каждая из
этих структур может быть связана с положительным и с отрицательным состояниями.
В клинических случаях было
обнаружено, что электрическая стимуляция (проводимая с лечебной целью)
образований среднего мозга ведет к активации с положительной или отрицательной
эмоциональной окраской или к дезактивации, характеризующейся успокоением и
безразличием. Раздражение передней и нижней поверхностей височной доли вызывает
чувство страха; переднего и заднего отделов гипоталамуса — тревоги и ярости;
перегородки конечного мозга — наслаждения; миндалевидного тела — страха,
ярости, гнева, а в некоторых случаях и Удовольствия.
Изменения мотивационно—эмоциональной
сферы наблюдали в многочисленных опытах, проведенных на животных. Еще в конце
прошлого века Ф. Гольтц описал реакцию ярости на самые разные стимулы у собаки
с удаленной корой больших полушарий. Подобные изменения в поведении наблюдали позднее
у декортицированных и децеребрированных животных. Так как полноценное
аффективное поведение невозможно без участия в нем высших отделов мозга,
описанные особенности поведения (опущенная голова, прижатые уши, оскаленные
зубы, выпускание когтей) обозначили как «ложную ярость». Действительно,
комплекс аффективных реакций, вызываемых локальной стимуляцией подкорковых
структур, нельзя отождествлять с полноценным эмоциональным состоянием. Эти
реакции следует рассматривать лишь как отдельные элементы естественного аффекта
(рис. 3.70).
Благодаря
избирательному удалению различных структур мозга удалось определить их участие
в формировании целенаправленного поведения. Так, после разрушения латеральных
отделов гипоталамуса было обнаружено подавление мотивации к потреблению
пищи и воды, сочетающееся с изменениями в эмоциональной сфере животного.
Извращение эмоциональных реакций наблюдали у макак—резус с удаленными височными
долями, миндалевидным телом и передним гиппокампом. Особое место в этих
изменениях играло удаление миндалевидного тела. Функционально оно тесно связано с вентромедиальной
и задней областями гипоталамуса и перегородкой. Повреждение миндалевидного тела
снижает агрессивность животных, но последующее повреждение вентромедиальной области
гипоталамуса вызывает у них проявления злобности. Разрушение зоны перегородки
ведет к агрессивности, которую можно предотвратить, повредив миндалевидное
тело.
Согласно
представлениям П. Маклина, в формировании мотивационно—эмоциональных состояний
играют роль два круга: амигдалярный (миндалевидный) и септальный
(перегородочный). Первый связан с пищевыми и защитными реакциями, второй
—преимущественно с половыми.
Подкорковые
эмоциогенные структуры оказывают активирующее влияние на кору головного мозга.
Она же, в свою очередь, на основании оценки сигналов из внешней и внутренней
среды определяет формирование эмоционально окрашенных целостных поведенческих
актов.
У человека и животных существует
функциональная межполутарная асимметрия. Специализация больших полушарий
головного мозга проявляется ив эмоциональной сфере. Более эмоциогенным является
правое полушарие, играющее преимущественную роль на ранних этапах овладения
навыками. У человека положительные эмоции связаны в основном с левым
полушарием, отрицательные — с правым. Соответственно различается и оценка
афферентации от периферических рецепторов: различные психосоматические
проявления чаще связаны с левой половиной тела. Левая половина лица в большей
степени отражает отрицательные, правая — положительные эмоции. Эти различия
проявляются уже у новорожденных, в частности, в асимметрии мимики при
восприятии веществ, обладающих сладким и горьким вкусом.
Трудности в
определении локализации эмоциогенных структур мозга у животных были в
значительной степени преодолены после открытия в 1954 г. Дж. Олдсом и П.
Милнером феномена внутримозгового самораздражения
|
Рис. 3.70 Возникновение пищевых и эмоциональных реакций у животного
при поражениях ядер гипоталамуса 1 —
таламус, 2 — путь от таламуса
к гипоталамусу (перерезка), 3, 4 —
гипоталамические ядра, 5 — латеральная область гипоталамуса, 6 — супраоптическое ядро
гипоталамуса, 7 —
вентромедиальные ядра гипоталамуса; поражение вентромедиальных ядер
гипоталамуса вызывает «волчий» аппетит и ярость (А); поражение латеральной области гипоталамуса — потерю
аппетита и исхудание (Б). |
(самостимуляции). Крыса получала возможность, нажимая на педаль, замыкать
электрическую цепь и таким образом стимулировать через вживленные в мозг
электроды различные его отделы. Высокий уровень положительного подкрепления в
тех случаях, когда электрод находился в положительной эмоциогенной структуре
(«зоны награды», «центры удовольствия», «система поощрения»), приводил к
выработке инструментального условного рефлекса в течение нескольких минут.
«Зоны награды» созревают очень рано
и уже в первые дни после рождения включаются в регуляцию поведения. Система
отрицательного подкрепления («зоны наказания») также готова к функционированию на
самых ранних этапах постнатальной жизни. Если электрод вживлен в «зону
наказания», животное, замкнув один раз электрическую цепь, в дальнейшем
избегает нажатий на педаль.
Таким образом, по стремлению
животного к максимизации и минимизации электростимуляции данной «точки» можно
отнести ее к системам положительного или отрицательного подкрепления.