3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
После оценки уровня
совершенствования высшей нервной деятельности и для создания представления о
путях ее прогрессивного развития нужны соответствующие тесты. С помощью
объективного подхода они должны оценить основные проявления высшей нервной
деятельности: аналитико—синтетические способности мозга и способность к
формированию поведенческих программ. Эти функции мозга зависят от уровня
организации его ассоциативных систем.
Одним из тестов может
служить рекомендованный И. П. Павловым условный рефлекс на комплексный
разномодальный раздражитель, заключающийся, например, в одновременном
предъявлении светового и звукового сигналов. При этом истинный интермодальный
синтез, способный выступать в качестве самостоятельного условного сигнала,
формируется лишь при устойчивом и полном угашении и дифференцировании компонентов,
их комплекса.
Насекомоядные (ежи) и
грызуны (крысы, хомяки) не способны выработать такой условный рефлекс. Каждый
сигнал в отдельности — компоненты и комплекс — сохраняет свое пусковое
значение. Длительная тренировка приводит к невротическим расстройствам
условнорефлекторной деятельности.
Хищные (кошки, собаки) справляются с
аналогичной экспериментальной задачей относительно быстро и с помощью
регулярной тренировки достигают дифференцирования компонентов комплекса.
Следовательно, хищные обладают способностью к интеграции разномодальных
сигналов в целостный образ.
Для приматов (низшие обезьяны)
выработка условных рефлексов на комплекс представляет собой легкую задачу, ибо
в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно
утрачивают сигнальное значение и сформированные условнорефлекторные связи
сохраняются месяцами без дополнительной тренировки. Это свидетельствует о более
высоком уровне аналитико—синтетической деятельности обезьян в сравнении с
хищными.
Другой важной стороной интегративной
функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство
прогнозирования предстоящего поведения. Прогностическая функция мозга до
сих пор мало изучена, и наши знания пока ограничиваются лишь общими схемами.
Одна из них _ это схема функциональной системы поведенческого акта. Согласно
этой схеме, мозг животных способен к формированию не только конкретных
поведенческих программ, но даже физико—химических параметров предстоящего
результата их выполнения. В этой схеме допускается существование только
жесткого программирования. Однако в естественных условиях существования любая
поведенческая адаптация относительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно
к биологическим условиям обитания животных в постоянно изменчивой внешней среде
имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность
поведенческих программ определяется степенью их избыточности и подвижности.
У животных изучали поведение в
стационарных случайных средах: на условный сигнал животное должно было
направляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее
вероятно получало подкрепление.
Насекомоядные и грызуны совершенно
не способны справиться с такой задачей, их поведенческие программы обладают
низкой лабильностью и характеризуются автоматизмом и стереотипией.
Хищные способны к формированию
предпочтения, той кормушки, вероятность пищевого подкрепления из которой
наиболее высока, причем поведение животных меняется в соответствии с изменением
вероятности подкрепления. Повреждение лобных отделов неокортекса лишает
животное способности к вероятностному прогнозированию.
Приматы легко справляются с задачами
на вероятностное прогнозирование, однако после повреждений в лобной
ассоциативной коре лишаются этой способности. Их поведение приобретает
однообразный стереотипный характер.
Очевидно, способность использования
предыдущего опыта, записанного в долговременной памяти для прогнозирования
поведения в стационарных случайных средах, претерпевает существенные
эволюционные преобразования, которые определяются степенью развития
ассоциативных систем мозга.