3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
Наряду со
специфическими и неспецифическими системами в самостоятельную категорию
выделяют ассоциативные таламокортикальные системы. Применительно к
высшим млекопитающим это своеобразные структуры, не принадлежащие к какой—либо
одной сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсорных
систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные
входы к которым идут не от сенсорных специфических путей, а от их
переключательных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые
территории, именуемые ассоциативными полями.
Согласно анатомическим данным,
различают две ассоциативные системы: таламопариетальную и таламофронтальную.
Среди таламических ядер, проецирующихся на теменную кору, по
многообразию связей и особенностям нейронной активности особое место занимает
комплекс заднее (каудальное) латеральное ядро — подушка таламуса. Сама
теменная кора является местом широкой гетеросенсорной конвергенции по путям от
специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по
волокнам от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного
полушария.
Таламопариетальная
ассоциативная система
представляет собой: 1) центральный аппарат первичного одновременного анализа и
синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движений
глаз и туловища; 2) один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного
контроля текущей двигательной активности; 3) важнейший аппарат предпусковой интеграции,
участвующий в формировании целостных полимодальных образов.
Таламофронтальная
ассоциативная система
представлена медиодорсальным ядром таламуса, проецирующимся на лобную
долю больших полушарий. Последнюю, имеющую множество нисходящих связей, рассматривают
в качестве коркового модулятора лимбической системы. Основная функция
таламо—фронтальной системы состоит в программировании целенаправленных
поведенческих актов на основе доминирующей мотивации и прошлого жизненного
опыта.
В качестве основных механизмов
работы ассоциативных систем определяют следующие.
1.
Механизм
мультисенсорной конвергенции — к
ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о
биологической значимости того или иного сигнала. Разделенные афферентные
влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы
целенаправленного поведенческого акта.
2.
Механизм пластических
перестроек при гетеромодальных сенсорных воздействиях, которые проявляются либо в избирательном привыкании,
либо в сенситизации, либо в формировании ответов экстраполяционного типа.
Доминирующая мотивация определяет спектр конвергирующих модальностей и характер
их корковой интеграции.
3. Механизм краткосрочного хранения
следов интеграции, заключающийся в
длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков.