3.17.2. Высшие интегративные системы мозга

Наряду со специфическими и неспецифическими системами в самостоятельную категорию выделяют ассоциативные таламокортикальные системы. Применительно к высшим млекопитающим это своеобразные структуры, не принадлежащие к какой—либо одной сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных специфических путей, а от их переключательных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, именуемые ассоциативными полями.

Согласно анатомическим данным, различают две ассоциативные системы: таламопариетальную и таламофронтальную. Среди таламических ядер, проецирующихся на теменную кору, по многообразию связей и особенностям нейронной активности особое место занимает комплекс заднее (каудальное) латеральное ядро — подушка таламуса. Сама теменная кора является местом широкой гетеросенсорной конвергенции по путям от специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по волокнам от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария.

Таламопариетальная ассоциативная система представляет собой: 1) центральный аппарат первичного одновременного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движений глаз и туловища; 2) один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности; 3) важнейший аппарат предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов.

Таламофронтальная ассоциативная система представлена медиодорсальным ядром таламуса, проецирующимся на лобную долю больших полушарий. Последнюю, имеющую множество нисходящих связей, рассматривают в качестве коркового модулятора лимбической системы. Основная функция таламо—фронтальной системы состоит в программировании целенаправленных поведенческих актов на основе доминирующей мотивации и прошлого жизненного опыта.

В качестве основных механизмов работы ассоциативных систем определяют следующие.

1. Механизм мультисенсорной конвергенции — к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Разделенные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

2. Механизм пластических перестроек при гетеромодальных сенсорных воздействиях, которые проявляются либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо в формировании ответов экстраполяционного типа. Доминирующая мотивация определяет спектр конвергирующих модальностей и характер их корковой интеграции.

3. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков.