РЕПРОДУКЦИЯ И БЕРЕМЕННОСТЬ
В. Вутке
33.1. Половой акт
Потребность в половом
сношении называется половым влечением, или либидо. Половой
акт–единственный физиологический путь зачатия; он включает в себя коитус
(совокупление) – введение напряженного полового члена во влагалище. Как у
мужчин, так и у женщин половой акт связан с определенной последовательностью
реакций.
Последовательность половых
реакций у мужчин
Эрекция и
эмиссия. Мысли о предстоящем половом
акте в присутствии и даже в отсутствие полового партнера могут вызывать
напряжение (эрекцию) полового члена. К такому же эффекту ведет
механическое раздражение эрогенных зон, особенно головки полового члена.
Эрекция связана с активацией парасимпатических волокон, отходящих от
крестцового отдела спинного мозга, которые через срамной нерв посылают импульсы
к артериолам пещеристых и губчатого тел полового члена (разд. 16.4). Эти
импульсы вызывают расширение артерий и частичную блокаду венозного оттока из
полового члена. В результате в обоих пещеристых телах повышается
кровяное давление и они растягиваются кровью, благодаря чему половой член
отвердевает и удлиняется. Парасимпатические импульсы также усиливают
образование слизистого секрета уретральными и булъбоуретральной
железами. Когда половой стимул становится особенно интенсивным, например при
массаже (фрикциях) полового члена во время коитуса, активируется рефлекторный
центр в нижнегрудном и верхнепоясничном отделах спинного мозга, что приводит к
сокращениям семявыносящих протоков и ампул. В результате сперма
транспортируется в проксимальную часть мочеиспускательного канала; эта фаза
оргазма называется эмиссией.
Эякуляция. Наполнение
спермой проксимального отдела уретры приводит к возбуждению афферентных волокон
полового нерва, который активирует рефлекторный центр в крестцовом
отделе спинного мозга, что вызывает ритмичные сокращения седалищно–пещеристых
и луковично–пещеристых мышц в основании полового члена. Это так же
ритмично выталкивает сперму из мочеиспускательного канала: происходит
семяизвержение, или эякуляция. В это же время ритмично сокращаются и
некоторые мышцы туловища, способствуя более глубокому введению полового члена
во влагалище. Эмиссия в сочетании с эякуляцией–признак мужского оргазма.
После него половая возбудимость мужчины резко ослабевает. Эрекция полового
члена прекращается и может повториться не раньше чем через несколько минут или
часов. Наступает стадия рефрактерности.
Все предшествующие коитусу
стадии и сам он сильно зависят от уровня тестостерона в крови. У многих
мужчин после удаления семенников (орхиэктомии) наблюдается импотенция, т. е.
утрата полового влечения. Однако нередко способность к эрекции сохраняется
после кастрации в течение довольно длительного времени.
Последовательность половых
реакций у женщин
Либидо
и оргазм. Результат полового сношения у
женщин, как и у мужчин, зависит от психической и местной механической
стимуляции. Половое возбуждение, как и у мужчины, может возникнуть уже от одних
эротических мыслей. Интенсивность либидо у женщин зависит от стадии
менструального цикла. Особенно сильное оно в периовуляторный период. Как и у
мужчин, половое возбуждение возникает при механическом раздражении эрогенных
зон. Эмбриологически клитор соответствует половому члену и соответственно
особенно чувствителен к половым стимулам. Аналогия с мужчиной идет еще дальше:
за счет рефлексов с участием полового нерва и крестцовых сегментов
спинного мозга клитор и другие наружные половые органы при половом
возбуждении наполняются кровью. В результате вход во влагалище сужается,
половой член плотно зажимается и механически стимулируется фрикциями в процессе
коитуса. Парасимпатические волокна усиливают также выделение слизи. смазывающей
во влагалище половой член. Женский оргазм аналогичен стадиям эмиссии и
эякуляции у мужчин. Во время него ритмично сокращается мускулатура промежности,
раскрывается шейка матки и происходят ритмичные сокращения шейки матки и
маточных труб, т.е. создаются оптимальные условия для продвижения по половым
путям сперматозоидов. Предполагают, что сокращения матки и труб индуцируются окситоцином
(разд. 17.2), высвобождаемым задней долей гипофиза, но окончательные
доказательства этого отсутствуют. Благодаря повышенному тонусу мышц тазового
дна матка принимает более вертикальное положение, и в результате эякулят
извергается в непосредственной близости от ее шейки. Когда половое возбуждение
проходит, наступает фаза расслабления, во время которой от таза оттекает
избыток крови. В отличие от мужчины, женщина во время полового акта может
испытывать оргазм несколько раз.
Экстрагенитальные
реакции. Во время оргазма у женщин и
мужчин наблюдаются одни и те же экстрагенитальные реакции. В то время как
генитальные оргазмические реакции находятся в основном под парасимпатическим
контролем, экстрагенитальные указывают на повышенный симпатический тонус.
Повышается частота сердечных сокращений, растет систолическое и диастолическое
кровяное давление и расширяются зрачки. У женщин увеличивается кровоток через
молочные железы и отвердевают соски.
33.2. Беременность, роды и
лактация
Беременность
Оплодотворение.
Нейроэндокринная
регуляция функции яичников обеспечивает доступность яйцеклетки для
оплодотворения и оптимальные условия беременности, если произойдет зачатие [1,
3]. Выше отмечалось, что при овуляции яйцеклетка вымывается из фолликула и
поступает в прилежащую к нему маточную трубу. Оплодотворение происходит именно
в ней; сперматозоиды проходят туда из влагалища и матки за счет волнообразных
движений своего хвоста. После оплодотворения зигота начинает быстро делиться и,
еще спускаясь по маточной трубе, достигает четырехклеточной стадии.
За счет
микроперистальтических движений маточной трубы эмбрион транспортируется
в матку. Как уже отмечалось, циклические изменения эндометрия обеспечивают оптимальные
условия для развития бластоцисты. Для сохранения беременности необходимо
поддержание активности желтого тела, поскольку ее прекращение приводит к
отторжению эндометрия. Ответственность за сохранность желтого тела лежит на
трофобласте: на очень ранней стадии эмбриогенеза он секретирует гормон,
который, подобно гипофизарному ЛГ, стимулирует секрецию прогестерона
желтым телом. Гормон трофобласта называется хорионическим гонадотропином
человека (ХГЧ). Под действием ХГЧ желтое тело синтезирует и секретирует
количества прогестерона, достаточные, чтобы предотвратить отторжение
эндометрия, которое в противном случае произойдет через 10–12 дней после
овуляции. В результате действия прогестерона сужения спиральных артерий,
приводящего к некрозу эндометрия, не происходит, и менструация не наступает.
Именно отсутствие очередной менструации обычно служит первым видимым признаком
наступившей беременности.
Имплантация
и образование плаценты. Приблизительно к тому
времени, когда должна была бы начаться очередная менструация, бластоциста
достигает матки и находит здесь оптимальные условия для развития. Трофобласт
начинает секретировать протеолитические ферменты, растворяющие
эндометрий и обеспечивающие погружение в него бластоцисты. Этот процесс
называется имплантацией, или нидацией («гнездованием»).
Протеолитические ферменты
трофобласта играют главную роль в патофизиологии внематочной беременности.
Воспаление придатков матки нередко приводит к образованию рубцов на маточных
трубах. Рубцовая ткань может сузить их просвет. Мелкий подвижный сперматозоид
еще способен пройти по такому каналу и оплодотворить яйцеклетку, но более
крупному многоклеточному образованию спуститься в матку через суженный участок
уже не удастся. Трофобласт оставшейся в трубе бластоцисты высвобождает
протеолитические ферменты, и та с их помощью имплантируется. Поскольку условия
здесь далеки от оптимальных для беременности, Трофобласт гипотрофируется,
поэтому один из признаков внематочной беременности–субнормальный уровень ХГЧ в
крови и моче матери. Такое состояние чревато трагическими последствиями, если
ферменты растворят стенку маточной трубы и бластоциста выйдет в брюшную
полость, где она может вызвать сильное раздражение брюшины («острый живот»).
Более того, может пострадать один из многочисленных околоматочных кровеносных
сосудов, что приведет к опасному для жизни кровотечению.
Имплантировавшаяся
бластоциста находит в эндометрии оптимальную питательную среду. В
физиологических условиях Трофобласт развивается в синцитиотрофобласт, который
в конечном счете превращается в фетоплацентарную систему. В течение
первых 8–10 недель беременности хорион продуцирует большие количества ХГЧ,
все сильнее стимулируя желтое тело, которое в ответ повышает секрецию
прогестерона.
Функции плаценты.
Основная
роль плаценты–обеспечение обмена веществами между кровью матери и плода,
т. е. питание последнего и удаление конечных продуктов его метаболизма. Этот
обмен осуществляется через тонкий слой клеток, отделяющий пространство между
ворсинками хориона от их капилляров и известный как плацентарный барьер. В
капиллярную кровь ворсинок поступают О2 и питательные вещества, а из
нее в материнскую выделяются экскреты плода. Плацентарный барьер проницаем
также для электролитов, антител (например, IgG) и вирусов (например,
краснухи и кори). Теперь установлено, что через него проходят также некоторые
лекарственные препараты (например, седативные средства и барбитураты) и
алкоголь, которые могут повредить плоду. К восьмой–десятой неделе беременности
плацента уже хорошо развита и начинает секретировать прогестерон. С
этого времени беременность перестает зависеть от желтого тела и не прерывается
даже после удаления яичников.
Образование
плодом гормонов. На третьем месяце
беременности надпочечники плода уже хорошо развиты и начинают секретировать
большие количества дегидроэпиандростерон–сульфата (ДГЭАС) –стероида со
слабым андрогенным действием. Пока не совсем ясно, почему на этой ранней стадии
надпочечники так крупны и активны [1, 2]. В плаценте ДГЭАС превращается в эстриол,
который поступает в кровеносную систему матери и выводится с мочой.
Многочисленные исследования нормальной беременности показали, что с 10–й по
40–ю недели беременности уровень эстриола в крови матери непрерывно повышается,
и были установлены его нормальные пределы. Эта норма имеет большое
диагностическое значение для гинеколога, поскольку позволяет судить о состоянии
фетоплацентарной системы. Если с плодом что–то «не так», функция его
надпочечников нарушается и в плаценте образуется меньше эстриола из его
предшественников, включая ДГЭАС (см. также разд. 17.5). Если же возникают
аномалии плаценты, она не может превращать достаточные количества ДГЭАС плода в
эстриол. В обоих случаях концентрация последнего в крови матери падает.
Поскольку эстриол выводится с мочой, можно контролировать течение беременности
эндокринологически, измеряя его содержание в моче, собранной за 24 ч.
Плацента секретирует еще один
гормон–плацентарный лактоген человека (ПЛЧ). У него такое же действие,
как у соматотропина, поэтому некоторые авторы называют его хорионическим
соматомаммотропином человека. Относительно его значения для организма плода
и/или матери пока известно очень мало. По всей видимости, он стимулирует рост
плода, а согласно некоторым данным, также синтез инсулиноподобных ростовых
факторов (соматомедины; см. разд. 17.3).
Подготовка
к лактации. Под влиянием повышающейся
концентрации эстриола в крови матер» ее гипофиз начинает секретировать пролактин
В амниотической жидкости его уровень также очень высок. ПЛЧ и пролактин
подготавливают молочные железы матери к предстоящей лактации. Пока не совсем
понятно, почему высокий уровень этих гормонов не вызывают ее уже во время
беременности; вероятно, очень высокая концентрация эстрогенов в крови оказывает
прямое подавляющее ( следовательно, антагонистическое пролактину) действие на
молочные железы.
Продолжительность
беременности рассчитывают исходя из
длительности нормального менструального цикла, т.е. 28 дней. В среднем
беременность охватывает 10 таких циклов: 280 дней, или 40 недель.
Стимуляция
родов. Основные гормональные аспекты родов уже
рассматривались в связи с гор моном задней доли гипофиза окситоцином (разд.
17.2). При обсуждении этого вопроса важно иметь в виду, что по ходу
беременности в материнской крови непрерывно растет уровень эстрогенов и
прогестерона. Эстрогены повышают чувствителыюст матки к окситоцину,
возбуждающему ее сокращения, а высокая концентрация прогестерона препятствует
этому действию. Как правило, точно через 4 недель (280 дней) беременности
достигшая максимальных размеров матка с почти раскрытой шейка становится
чрезвычайно чувствительной к окситоцину. Пока еще не ясно, почему роды,
т. е. сокращения, выталкивающие плод, начинаются именно в этот момент.
Возможно, уровень прогестерона в крови падает или образуется какое–то вещество,
блокирующее его действие. Под влиянием простагландинов и других, пока не
идентифицированных, веществ происходит расслабление и постепенное расширение шейки
матки.
Изгнание
плода. Наконец, из задней доли гипофиза выделяется
количество окситоцина, достаточное для индукции сокращений миометрия. Они концентрически сдавливают
амниотический мешок, который вместе с головкой плода проталкиваете в шейку
матки, растягивая ее до самого низа таза. При этом сильно стимулируются
многочисленны механорецепторы шейки матки и влагалища. И раздражение передается
в ЦНС (см. рефлекс Фергюсона, разд. 17.2), где полученная информация доходит до
клеток, вырабатывающих окситоцин и в результате их синхронной активации в кровь
выбрасываются крупные порции окситоцина (разд. 17.2), вызывающего новые
сокращения миометрия. Таким образом родовая деятельность поддерживается вплоть
до полного изгнания плода и плаценты из материнского организма. Вероятно, в
завершении беременности участвуют ,и другие гормоны диффузного происхождения, а
также пептидный гормон релаксин.
Стимуляция
лактации и выделение молока. После выхода плаценты
концентрация прогестерона и эстрогенов в материнской крови быстро падает, так
как клеток, секретирующих эти гормоны, в организме не остается. В то же время
высокий уровень пролактина не снижается, и теперь после прекращения
антагонистического действия эстрогенов он может стимулировать синтез молока в
молочных железах. Начинается процесс лактации. Когда новорожденного
прикладывают к груди, он начинает сосать сосок, обильно снабженный
механорецепторами. Они посылают сигналы нейронам гипоталамуса, регулирующим
секрецию окситоцина и пролактина,
запуская рефлекс молокоотделения (разд. 17.2).
Поддержание
лактации. Когда сигнал о механическом
раздражении соска достигает нейронов, регулирующих секрецию пролактина, они,
вероятно, тормозят выделение дофамина в кровь портальных сосудов
гипофиза. Так как его лактотрофные (секретирующие пролактин) клетки легко
угнетаются дофамином, ослабление его секреции гипоталамусом приводит к снятию
торможения и повышению секреции пролактина [4, 5]. Вероятно, сосательные
стимулы вызывают также высвобождение одного или нескольких пролактолиберинов,
химическая природа которых пока неизвестна. В любом случае сосание повышает в
материнской крови содержание пролактина, который поддерживает лактацию. На
высокий уровень пролактина реагируют чувствительные к нему гипоталамические
нейроны, ускоряющие высвобождение дофамина. Этот принцип саморегуляции
обсуждается в разделе, посвященном пролактину (разд. 17.3).
Послеродовая
аменорея. Как было показано на рис.
17.11, усиленное выделение дофамина в гипоталамусе не только угнетает секрецию
пролактина гипофизом, но и оказывает прямое или опосредованное действие на
клетки гипоталамуса, продуцирующие гонадолиберин. Высокий уровень
пролактина снижает активность этих нейронов, гонадолиберин начинает поступать в
гипофиз в меньших количествах, и, что еще важнее, не в импульсном режиме. .В
результате не созревают фолликулы и отсутствует менструальный цикл. Этот
механизм лежит в основе послеродовой аменореи, называемой у животных
лактационным анэструсом (см. разд. 17.3).
Учебники
и руководства
1. Martini L.,
James V.H.T. The Endocrinology of Pregnancy and Parturition. Exp.
Endocrinology, Vol. 3, Academic Press, New York, 193.
2. WilsonJ.D.,
Foster D.–W. William's Textbook of Endocrinology, W.B. Saunders Co.
Philadelphia, 1985.
3. Yen
S. S. C., Jaffe R. B. Reproductive Endocrinology. Saunders, Philadelphia, 1986.
Оригинальные
статьи и обзоры
4. Leong
D. A., Frawley L. S., Neill D. J. Neuroendocrine Control of
Prolactin Secretion. Ann. Rev. Physiol., 45, 109–127 (1983).
5. Neill
J. D. Neuroendocrine Regulation of Prolactin Secretion. Frontiers in
Neuroendocrinology, Vol. 6, 129–155,